Примерное время на чтение статьи: 11 минуты
Обоняние играет ключевую роль в нашей жизни, влияя на воспоминания, эмоции и даже поведение. Этот невидимый, но мощный сенсорный опыт может окрасить запоминаемые события, вызывать воспоминания с неожиданной ясностью, перенося нас в прошлое так же легко, как аромат свежевыпеченного хлеба бабушкой или запах духов, которые мы когда-то использовали сами, либо с которым связаны воспоминания о прекрасной женской половине.
В этой статье мы рассмотрим эволюцию обоняния, первичную обонятельную систему, механизм кодирования, запоминания обонятельных сигналов и особенности обонятельной памяти.
Оглавление:
Эволюция обоняния
Обоняние относится к самым древним органам чувств и в своей эволюции у далёких предков человека проходило разные стадии. Примерно, в карбоновый период (359-299 млн. лет назад) синапсидные рептилии (предки млекопитающих) стали уступать в конкурентной борьбе за пищу своим врагам — архозаврам (диапсидам). В конкурентой борьбе, длившейся, примерно, 100 млн. лет, с привычных ареалов обитания млекопитающие были вытеснены динозаврами, которые были значительно крупнее, быстро передвигались и имели острые зубы. Синапсидные рептилии, лишённые источников богатой привычной пищи, мельчали и, чтобы не стать добычей динозавров перешли к ночному образу жизни в карбоновых растительных завалах. В условиях темноты цветовое зрение для млекопитающих оказалось малоэффективным. Именно в этот период они стали утрачивать полноценное цветовое зрение, которое уже не было столь важным для поиска пищи и половых партнёров, и развивали обоняние, которое помогало им в темноте выполнять эти жизненные функции. В геноме млекопитающих постепенно исчезли два из четырёх генов зрительных белков, ответственных за цветоразличение (опсины), и зрение у них стало дихроматическим, преимущественно черно-белым.
Одновременно в этот период у млекопитающих стали появляться новые обонятельные рецепторы, соответственно, постепенно претерпел изменение геном, ответственный за передачу в следующие поколения обоняния. То есть уменьшение числа опсинов находилось в противофазе с увеличением силы обонятельных рецепторов, которые оказались наиболее востребованными в новых условиях. Путём генетических исследований удалось установить, что эволюционный скачок в развитии обоняния у ранних млекопитающих начался 180 млн. лет назад со 100-110 первичных генов, которые находились преимущественно на одной хромосоме, но в ходе эволюции и мутаций время от времени стали «перепрыгивать» на другие хромосомы, т.е. рассеиваться. К настоящему времени обонятельные гены у млекопитающих и человека присутствуют почти на всех хромосомах (у человека их нет только на 20-й и Y-хромосоме). Процесс рассеивания обонятельных генов по разным хромосомам в дальнейшем облегчил их множественную дупликацию и, соответственно, увеличил количество и качество различаемых запахов, в том числе половых запахов (феромонов).
Дальнейшие метаморфозы с восстановлением у наших предков цветового зрения и ухудшением обоняния также взаимосвязаны. После того, как динозавры вымерли, а наши предки 60 млн. лет назад вернулись в кроны деревьев за новой пищей, зрение стало более востребованным, чем обоняние. Один из двух сохранившихся «цветовых» (опсиновых) генов подвергся дупликации, а естественный отбор в стадах обезьян настроил сетчатку глаза на нужную электромагнитную волну. Приматам было жизненно важно отличать спелые красные плоды от зелёных, наиболее питательные молодые листья от старой листвы. В итоге зрение у далёких предков стало трихроматическим, то есть восприимчивым в том числе к красному цвету. Соответственно, в этот же период мозг обезьян, сократив обработку обонятельных запахов, стал подстраиваться под обработку большого количества зрительных и слуховых сигналов. В естественном отборе у приматов стало сокращаться представительство обонятельных генов (происходило превращение их в неработающие псевдогены). В итоге, обоняние у млекопитающих стало коррелировать с количеством генов, кодирующих разные типы белков различных обонятельных рецепторов. У человека их осталось всего 387 генов (1,5% генома, около 10 млн. обонятельных клеток), у обезьян — около 500 генов, у собак — более 1000 генов (более 225 млн. обонятельных клеток).
Таким образом, в ходе эволюции обонятельная рецепция обеспечивала ряд важных приспособительных функций: пищевых, половых, социальных, оборонительных, способствовавших сохранению и развитию наших предков. Разнообразие генов обоняния объясняется мутациями, которые происходили в ходе эволюции.
Органы обоняния
У человека в носу два органа обоняния: основной — сосредоточенный преимущественно в верхней носовой раковине, содержащей сенсорные обонятельные клетки для различения запахов, дополнительный — якобсонов (вомероназальный) орган, представляющий волосяную капсулу на стыке хрящевой части перегородки носа и сошника для различения феромонов. Наличие двух органов обоняния объясняется эволюционным развитием. В филогенетическом древе млекопитающих, насчитывающим сотни миллионов лет, были периоды, когда их предки на ранней стадии развития жили в двух средах: водной и на суше, соответственно, для каждой из сред нужен был свой орган обоняния.
Основной обонятельный орган — состоит из обонятельных эпителий общей площадью около 5см² в каждой половинке носа. В полости носа с боков в просвет выступают три гребня — носовые раковины, которые увеличивают поверхность слизистой носа, в том числе количество обонятельных рецепторов. Обонятельная область, состоящая из слизистой оболочки с большим количеством обонятельных рецепторов, располагается в верхней и части средней раковин, а также верхней части носовой перегородки. Обонятельная полость покрыта слоем слизи, имеет желтовато-розовый цвет, в отличие от другой красной части носовой полости, участвующей в системе дыхания через нижний и средний носовые хода. Для обонятельной полости достаточно одной молекулы воздуха, чтобы человек мог уловить запах.
Состояние влажности (слабощелочной, в норме рН 7,3–7,5) в обонятельной полости поддерживается двумя способами:
- носовой слизью, выделяемой железами (в норме в сутки выделяется 100- 500 мл);
- слезами, поступающими в нос по носослёзным протокам (в нормальном состоянии при моргании век в сутки вырабатывается 0,5 — 2 мл слёзной жидкости).
Состояние влажности — необходимое условие работы обонятельного органа. Процесс распознавания запахов не начинается, пока реснички обонятельного эпителия не будут увлажнены.
Вомероназальный орган — формируется в период эмбрионального развития. У взрослых людей выражен слабо и представлен вомероназальной ямкой (небольшим углублением) и не заключён, как у животных в оболочку, отделяющуюся от обонятельных рецепторов. Трубка вомера у человека составляет в длину 2 — 10 мм, диаметром 2 мм. Выход трубки, начинающейся практически на стыке хрящевой части перегородки и сошника.
Таким образом, размер обонятельных органов существенным образом сказывается на количестве различаемых запахов и дистанции их обнаружения. Человек относится в настоящее время к микросматикам. Тем не менее его обонятельная система в общих чертах схожа с млекопитающими, а их различия обусловлены разными средами обитания и путями эволюции.
Рецепторы обоняния
Обонятельный рецептор — первично чувствующая биполярная сенсорная клетка. Она имеет один дендрит, от которого отходят реснички, и один аксон, берущий начало от основания клетки и уходящий через отверстия решетчатой пластины в обонятельную луковицу. В обонятельной области площадью примерно 10 см² у человека содержится примерно 10 млн. обонятельных рецепторов. По своему строению обонятельные рецепторы человека схожи с млекопитающими, или, к примеру, с рецепторами акул, которые существуют более 450 млн. лет, пережили пять массовых вымираний на земле, в том числе динозавров.
В ходе эволюции предков человека при выходе их на сушу появилось воздушное дыхание и сформировалось твёрдое небо в верхней части ротовой полости, сохранившее в его основании носоглоточные проходы (хоаны). Благодаря хоанам, расположенным ближе к гортами, человек может дышать во время приёма пищи. Этот носоглоточный проход (хоаны) позволяет пахучим веществам от пищи также попадать в обонятельную полость и распознаваться её, обеспечивая смешанные ощущения от вкуса и запаха пищи. Соответственно, при всяких подозрениях на недоброкачественность пищи, последующих обнюхивающих действиях, концентрация пахучих веществ на рецепторах увеличивается, и они передают электрохимический сигнал в мозг.
Пахучие вещества могут улавливаться не только в обонятельных клетках обонятельной полости, но и других отделах:
- в слизистой носа, где находятся свободные окончания тройничного нерва (ЧМН V);
- в глотке, где находятся волокна языкоглоточного (ЧМН IX) и блуждающего (ЧМН X) нервов.
Реснички рецепторов погружены в слой слизи, покрывающую обонятельный эпителий в обонятельной области, способны воспринимать запахи только во влажном состоянии. Пахучие вещества при вдохе носом попадают в обонятельную полость, растворяются в слабой щелочном растворе слизи, вступают в контакт с мембраной ресничек и изменяют их потенциал, генерируя таким способом электрохимический сигнал внутри рецепторной клетки.
По своей природе обонятельные рецепторы являются разновидностью хеморецепторов. На молекулярном уровне обонятельные рецепторы при контакте с пахучим веществом изменяются и активируют G-белок класса А (GPCR) обонятельного типа внутри нейрона обонятельного рецептора. В результате химических преобразований на мембране рецептора открываются ионные каналы, которые позволяют ионам кальция натрия проникнуть в клетку, деполяризовать клетку рецептора и вызвать потенциал действия.
Отличительной особенностью рецепторов обоняния является их способность постоянно замещаться новыми, с периодом обновления 60-80 дней. Соответственно, из 10 млн. первичных обонятельных клеток в повседневном распознавании запаха участвуют не все, поскольку у части из них аксоны находятся на стадии прорастания в обонятельную луковицу, находящуюся от обонятельного эпителия на расстоянии, примерно, 3 см. В молодом возрасте аксоны прорастают быстрее, в пожилом возрасте медленнее, к тому же общее количество обонятельных клеток уменьшается с возрастом. Эффект восстановления обоняния, к примеру, после перенесённого заболевания covid-19 вызван и отсрочен именно скоростью прорастания аксонов из обонятельного эпителия в обонятельную луковицу.
Вомероназальный орган также парный, но у людей может присутствовать в одной половине носа, редуцирует с возрастом. Рецепторы вомероназального органа действуют по тому же принципу, что обонятельные клетки, но возбуждаются только половыми феромонами (образуются в подмышках и промежностях), то есть функционируют как феромонные рецепторы. Реснички феромонных рецепторов в отличии от обонятельных рецепторов не способны двигаться, являются неподвижными микроворсинками. Волокна вомероназального нерва также через отверстия решетчатой кости проходят в мозг.
При попадании феромонов в вомероназальную ямку, капсула закрывается, запуская механизм полового влечения (влюблённости). Спустя 2-3 месяца, когда феромоны растворятся, капсула раскрывается и способна воспринимать новую порцию феромонов, возобновляющих цикл полового влечения (влюблённости). Этим объясняются причины полигамного поведения мужчин при неразвитости супружеской преданности (тормозящих функций лобных долей мозга), то есть вомер — инструмент полового поведения.
Таким образом, рецепторы обонятельного эпителия и вомероназального органа очень схожи и являются разновидностью хеморецепторов, генерирующих электрохимический обонятельный сигнал в ЦНС и формирующих обонятельные ощущения и половое поведение.
Особенности запоминания запахов
Хотя люди в настоящее время относится к микросматикам, они способны запоминать тысячи запахов. Для понимания механизма запоминания важно разобраться с тем, как кодируется обонятельный сигнал.
Нужно сказать, что от ощущения постороннего запаха до его распознавания проходит определённая задержка по времени, вызванная степенью концентрации ароматических веществ. Лишь при достижении определённого порога концентрации запах может быть распознан. К примеру, стакол (органическое соединение, образуется при разложении аминокислот, входящих в сосав белка) в низких концентрациях приобретает приятный сливочно-молочный запах, как у жасмина, а в больших концентрациях пахнет как фекальный запах. Поэтому различают порог выявления запаха и порог распознавания запаха.
Нетрудно догадаться, что в этих пороговых реакциях участвуют одни и те же рецепторы, которые способны реагировать на одни и те же запахи. В то же время профильные реакции (поля) различных обонятельных рецепторов взаимоперекрываются. Из чего можно сделать вывод, что ароматическое вещество возбуждает не один, а группу сенсорных клеток.
В связи с тем, что обонятельная клетка реагирует на множество химических веществ, установить прямую зависимость между химическим составом ароматического вещества и его обонятельной классификацией очень затруднительно. На практике руководствуются отличительными характеристиками не одного, а целого класса запахов, которую рассматривают как «стандартные» источники. То есть для запахов не удаётся записать «обонятельные ноты», как это принято для музыкальных звуков. Одной из возможных трудностей при создании «обонятельных нот» является то, что в распознавании и передаче обонятельных запахов участвует не только обонятельный нерв, но и троичный нерв в слизистой носа, языкоглоточный и блуждающий нервы в глотке, а при приёме пищи происходит синтез вкусовых и обонятельных ощущений.
Механизм запоминания запахов в обонятельной системе отличен от других органов чувств. У обонятельной системы человека практически нет собственных ресурсов для запоминания запахов. Обонятельная информация хранится у человека в огромных структурах мозга вне обонятельной системы.
Таким образом, обонятельная система человека имеет отличительные особенности механизма запоминания запахов, обусловленные спецификой эволюционного развития неокортекса, участием в обработке обонятельных сигналов четырёх черепно-мозговых нервов, ограниченностью первичных обонятельных ресурсов.
Обонятельная память
Обонятельные сигналы могут вызывать воспоминания и чувства, сохраняющиеся на протяжении всей жизни, а могут быстро забываться. Эти процессы обуславливаются работой долговременной и кратковременной памяти.
Кратковременная память — это способность мозга хранить небольшое количество информации в течение короткого времени. Обонятельные сигналы, такие как запах свежесваренного кофе или духов, могут мгновенно вызвать воспоминания или ассоциации. Эти воспоминания могут быть кратковременными, если они не укрепляются через повторение или эмоциональную связь. Кратковременная память обычно сохраняет информацию о запахах на короткий промежуток времени, например, запах кофе, который вы чувствуете, когда проходим мимо кофейни. Он может даже взбодрить, но со временем исчезает из сознания.
Долговременная память отличается от кратковременной тем, что способна хранить большой объем информации в течение длительного времени. Обонятельные воспоминания часто являются одними из самых долговечных, потому что запахи могут быть тесно связаны с определёнными событиями или периодами в жизни человека. Например, запах парфюма может напомнить о конкретном человеке или событии, даже если это произошло много лет назад.
Физиология обонятельного запоминания выглядит следующим образом. Память о запахе хранится в синаптических связях, между нейронами, где закодирован обонятельный сигнал (потенциал действия). В обонятельную память в мозгу вовлечено, примерно, 5 млрд. нейронов. В силу морфогенетической природы памяти каждый день у нейронов образуются три новых синаптических связи (столько и разрушается), соответственно, потенциал новой обонятельной памяти мозга в течение дня условно составляет 15 млрд. новых синаптических связей. Если молекулы запаха попали в обонятельную область и в этот момент образовалась новая связь между нейронами, то запах из кратковременной памяти переходит в долговременную память. Если момент поступления новых запахов в обонятельную полость не совпал с моментом образования новых связей, то обонятельный сигнал накладывается на старые синаптические связи, соответственно, такой запах остаётся в кратковременной памяти, скоро вытесняется новыми обонятельными сигналами, забывается.
Если Вы запомнили в долговременной памяти обонятельный сигнал и в следующий раз с ним сталкиваетесь при вдыхании ароматов, их распознавание возникает тогда, когда на эти существующие в долговременной памяти синаптические связи накладываются новые обонятельные впечатления. Мозг сравнивает цепочки синаптических связей с закодированными в них электрохимическими сигналами (циклы памяти) с новыми обонятельными впечатлениями, и если они совпадают, то это и есть процесс припоминания старых запахов.
Таким образом, память на запахи может быть кратковременной и долговременной, что обуславливается процессом формирования новых синаптических связей нейронов, участвующих в работе обонятельной системы в период взаимодействия с запахами.
Вывод
Обоняние играет важную роль в нашей жизни, влияя на восприятие вкуса, эмоции и воспоминания. Обоняние — самая древняя система органов чувств, непосредственно связана с главными инстинктами — едой и размножением. В результате приспособительных функций обонятельные гены способны к мутации. Обонятельные и вомероназальные рецепторы являются разновидностью хеморецепторов, сигналы которых обрабатываются четырьмя черепно-мозговыми нервами. В силу ограниченности объёма ресурсов первичных обонятельных структур обонятельная информация хранится в структурах головного мозга. Память динамична и при постоянном взаимодействии с запахами может сохраняться надолго, обогащая взаимодействие с предметами и событиями эмоциональными впечатлениями. Приобретённые знания об обонянии могут быть использованы для улучшения памяти и в повседневной жизни.
Надеюсь, эта статья была полезной для Вас! 😊
Познайте свой мозг и улучшите память!💪
Записывайтесь на базовый курс обучения «Мнемотехника»❤️
0 Комментариев