Двигательное мышление подкорковых центров головного мозга

Примерное время на чтение статьи: 20 минуты

Двигательное мышление подкорковых центров основывается на осознании совершенного рефлекторного действия, последующем управлении движениями  мышц своего тела, конечностей, головы для достижения заданных целей. В этом сложном процессе взаимодействуют нескольких ключевых областей мозга: спиной мозг, ствол мозга, мозжечок, базальные ганглии. Каждая из этих областей вносит свой вклад в формирование и выполнение движений, обеспечивая их координацию, точность и адаптацию к изменяющимся условиям. Анализ работы подкорковых центров при двигательных актах позволяет лучше понять роль коры головного мозга как основного центра двигательного мышления.

   В данной статье мы рассмотрим категории двигательных актов, работу рецепторов мышц и сухожилий,  процесс осуществления двигательного мышления на уровне подкорковых центров головного мозга.

 О двигательном мышлении корой головного мозга читайте здесь

Критерии двигательных актов

    Центральная нервная система обеспечивает регуляцию и управление работой мышц, направленной на совершение действий. Но само выполнение действий определяется положением туловища и конечностей, из которого эти действия совершаются. Одна из важнейших функций двигательного мышления заключается в анализе соответствия позы и движения, из которого совершаются действия.

    Значительная доля наших движений определяется рефлексами: врожденными и приобретенными в результате многократного повторения движений.

  Рефлекторные движения — это автоматические, неизменные ответы организма на определенные стимулы. Реакция организма  на раздражение сформировалась в ходе эволюции, путем научения и запоминания движений, обеспечивших выживание любого вида животных на планете, включая человека. Те, кто не смог обучиться нужным движениям мышц при угрозе жизни, погибали. Так сформировались и закрепились в эволюции старт-рефлексы (оборонительные рефлексы) на источники опасности, которые в зависимости от биологической и социальной значимости раздражителя для организма могут завершиться бегством, обороной, нападением или носят ориентировочный характер.

   Оборонительные рефлексы совершаются нами ещё до того, как мозг успеет принять решение к осуществлению действий, то есть на уровне подкорковых центров. Рефлекторные движения не требуют сознательного контроля и происходят быстро, что позволяет организму реагировать как на сбои в работе внутренних органов, так и на внешние воздействия эффективно и без задержек.

   Примеры рефлексов: уклонение от летящего в вас предмета (камня, снежка и т.д.); поворот головы в ответ на громкий звук; сужение зрачков при ярком свете; коленный рефлекс (в ответ на удар по сухожилию ниже коленной чашечки); кашель.

      Рефлекторные дуги работают быстро и автоматически, что позволяет организму мгновенно реагировать на внешние стимулы.

    Запрограммированные (автоматические) движения — это врожденные действия организма, основанные на «программной работе» ЦНС, а также действиях, которые становятся автоматическими после многократного повторения. Эти движения требуют минимального сознательного контроля и позволяют выполнять сложные задачи с высокой точностью, к примеру, в спортивной или профессиональной деятельности.

    Примеры автоматических движений: дыхание, ходьба, чесание; вождение автомобиля; печатание на клавиатуре; стрельба из всех видов оружия.

   Памятный след приобретенных навыков автоматических движений формируются в несколько этапов:

1. Инициация: на этом этапе человек учится выполнять новое движение. Мозг создает новые нейронные связи для запоминания последовательности действий.
2. Консолидация: многократное повторение движения укрепляет нейронные связи. Происходит создание долговременной памяти.
3. Автоматизация: движение становится автоматическим и не требует сознательного контроля.

Основные структуры мозга, участвующие в этом процессе:

• Базальные ганглии: Ответственны за автоматизацию движений.
• Мозжечок: Участвует в координации и точности движений.
• Моторная кора: Планирует и инициирует движения.

Для того, чтобы навык закрепился и действия стали практически автоматическими необходимо время. К примеру, чтобы водитель научился автоматически переключать скорости на механической коробке передач, он должен проехать, как правило, не менее 10 000 км.

     Произвольные и непроизвольные движения взаимообусловлены по природе, а по характеру — противоположны. Первые требуют осознанного мышления,  координации и контроля со стороны человека, а непроизвольные движения обусловлены отсутствием этих факторов (необдуманный поступок на основе эмоций, поступки на основе психических заболеваний, болезней, движения в виде судорог, дрожания, тики).

   Примеры произвольных движений: написание письма; игра на музыкальном инструменте; рисование.

   Механизмы двигательного мышления произвольными движениями обусловлены  работой нескольких областей мозга:

• Префронтальная кора: отвечает за планирование и принятие решений.
• Премоторная и моторная кора: планирует и выполняет движения.
• Сенсорная кора: поставляет информацию о положении и состоянии тела и конечностей.

   Непроизвольные движения могут быть вызваны различными нарушениями в работе нервной системы:

• Эпилепсия: неправильная электрическая активность в мозге вызывает судороги.
• Болезнь Паркинсона: деградация базальных ганглиев приводит к дрожанию и неконтролируемым движениям.
• Тревожные расстройства: высокий уровень стресса может вызывать тики и другие непроизвольные движения.

    Эти состояния могут нарушать нормальное функционирование нейронных цепей и приводить к неконтролируемым движениям.

     Памятный след у рефлексов, автоматических и произвольных движений, основывается на нейронных цепях, называемых рефлекторными дугами. Эти дуги состоят из следующих элементов:

1. Рецептор: улавливает стимул и передает сигнал.
2. Афферентный нейрон: передает сигнал от рецептора к центральной нервной системе (ЦНС).
3. Центральная нервная система (включая спинальную систему): обрабатывает сигнал и генерирует ответ.
4. Эфферентный нейрон: передает ответный сигнал от ЦНС к исполнительному органу.
5. Эффектор: Выполняет рефлекторное движение.

   Таким образом, сложные движения основаны на взаимодействии между двигательной и сенсорной информацией, тесно взаимосвязаны. Последние путем передачи информации от рецепторов в центральную нервную систему обеспечивают осознание положения тела и конечностей, что обеспечивает условия для двигательного мышления  при заданных действиях и двигательных актах.

Рецепторы двигательных систем

Процесс двигательного мышления основывается на сигналах от рецепторов растяжения, которые находятся в мышцах и сухожилиях.

  Из-за своей формы мышечные рецепторы называют мышечными веретенами. У человека они есть в каждой поперечно-полосатой мышце. Размер и функции мышц определяют количество содержащихся в них мышечных веретен.  В мелких мышцах кисти находится до 40 мышечных веретен, в трёхглавой мышце плеча – до 500, а во всей мускулатуре – около 20 000.  Плотность мышечных веретён (их число на 1 гр. мышечной ткани) высока в мышцах кисти (до 130), в то же время в крупных мышцах туловища плотность мышечных веретён меньше единицы.

   Мышечные волокна, которые тоньше и короче других (диаметр 15-30 мкм, длина 4-7 мм) заключены в соединительную капсулу и их называют интрафузальными. Все прочие мышечные волокна (диаметр 50-100 мкм, длина от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), которые составляют основную массу мышцы и обеспечивают её работу, называют экстрафузальными.

  Различают афферентную и эфферентную иннервацию мышечных волокон.

   Афферентные волокна (волокна Ia) обеспечивают передачу сигналов растяжения от мышцы в центральные нейроны, далее в кору мозга. Они толстые (диаметр около 13 мкм) и миелинизированные, обвивают несколько раз центральную часть интрафузальных волокон, образуя аннулоспиральные окончания или первичные окончания мышечных веретён (см. рисунок). К каждому волокну подходит только одно волокно Ia, которое ветвится и имеет несколько аннулоспиральных окончаний.

  Многие мышечные веретена имеют вторичную сенсорную иннервацию, соответственно, вторичные мышечные окончания – волокна группы II, диаметр около 9 мкм. По форме они сходны с первичными мышечными, но их окончания не только напоминают спираль, но иногда ветвятся.

  Эфферентные волокна (двигательные аксоны) обеспечивают двигательную иннервацию интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон. Двигательные аксоны тоньше обычных волокон Aa  (a-волокон, диаметр 9-21 мкм) и называются  Аγ (сокращенно — γ волокнами, диаметр 2-8 мкм). Существуют (см. рисунок) два морфологических типа таких волокон (с ядерной сумкой и ядерной цепочкой) γ мотонейронов и интрафузальных синапсов ( которые имеют γ-концевые пластинки или γ-кустовидные окончания).

  Вблизи места соединения мышцы с сухожилиями находятся особые рецепторы – сухожильные органы (органы Гольджи). Они состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстафузальных мышечных волокон и заключённых в соединительную капсулу (см. рисунок выше). К соединительной капсуле подходят одно или два афферентных аксонов, называемых волокнами   Ib (миелинизированны, диаметр 10-20 мкм). При входе в капсулу они утрачивают миелиновую оболочку, разделяются на тонкие отростки, сильно ветвятся среди сухожильных нитей.

   Расположение мышечных веретён и сухожильных органов различно: первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а сухожильные органы соединены с ними последовательно. Поэтому они активируются по- разному, регистрируют разные величины (см. описание на рисунке): мышечные веретена регистрируют длину мышцы, а сухожильные органы – её напряжение.

Принцип работы мышечных веретён и сухожильных органов: в состоянии покоя мышцы она растянута (растяжение мышцы соответствует длине покоя) и в большинстве первичных окончаний веретён (в волокнах Ia) регистрируются импульсы, а в сухожильных органах, которые иннервируются волокнами Ib, импульсы, как правило, «молчат». Во время растяжения частота импульсации в волокнах Ia возрастает, импульсы также появляются в сухожильных органах. При сокращении экстрафузальных мышечных волокон напряжение мышечных веретён снижается, импульсация от них затухает. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми, частота их разряда может даже кратковременно возрастать.

  Регистрация отклонений длины мышцы запускает в действие рефлекторные дуги (прямые и обратные- тормозные) мышечных веретён в результате поддерживается постоянство мышечной длины при поддержании позы и работе мышц в движении. Рефлекторные дуги сухожильных органов служат для постоянства напряжения мышц.

  Функции сгибательных рефлексов также выполняют афференты группы III и IV, которые составляют более половины всех афферентных волокон в составе мышечных нервов. В отличии от мышечных афферентов групп I и II, которые преимущество участвуют в регуляции движений, афференты групп III и IV отвечают за мышечную боль, вегетативную иннервацию мышц (регулируют мышечный кровоток).

Суставы также иннервированы главным образом тонкими волокнами групп III и IV, и немногими волокнами группы II. Их главное назначение ноцицептивное (сигнализируют о суставной боли) и осуществляют рефлекторное торможение движений, не соответствующих нормальному рабочему движению данного сустава.

    Таким образом, у каждой мышцы существуют регуляторные системы обратной связи: регуляция длины с мышечными веретенами в качестве рецепторов и регуляция напряжения, рецепторами в которой служат сухожильные органы. Система регуляции длины касается одной мышцы (и её антагониста), а регуляция напряжения с участием афферентных аксонов сухожилий (волокон Ib) относится к мышечному тонусу всей конечности. Соответственно, двигательное мышление получает сенсорные входы от рецепторов мышц и сухожилий, а непосредственную активность мотонейронов координируют двигательные центры (спинной мозг, ствол мозга, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий).

Двигательные центры спинного мозга

В двигательных системах, которыми оперирует двигательное мышление, важную роль выполняет спинной мозг, который имеет форму толстостенной трубки, сдавленной в переднезаднем направлении. Длина – 42-45 см., наибольший поперечный диаметр -12 мм, масса- 35 гр. Он находится в позвоночном канале.

 В спином мозге различают 8 шейных (C1—C8), 12 грудных (Th1—Th12), 5 поясничных (L1—L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1 копчиковый сегменты(Co1).

  Каждый сегмент иннервирует определенный участок тела (метамер) и конечностей. Сегментарная иннервация кожи представлена полосчатым распределением: на туловище имеет вид кольцевидно охватывающих полосок, на конечностях – продольных (см. рисунок).

   Спинной мозг включает сегментарный и проводниковый (интеграционный) аппараты.

    Сегментарный аппарат представляет совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных (врожденных) рефлексов, морфологическую основу которых составляют простые рефлекторные дуги.

    Сегментарный аппарат спинного мозга включает следующие структуры:

1.Заднекорешковые волокна в корешковой зоне (центральные отростки псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов), которые заканчиваются синаптическими окончаниями на вставочных нейронах.

2. Вставочные нейроны (рассеянные клетки, клетки студенистого вещества, губчатой и терминальной зон). При этом рассеянные клетки обеспечивают передачу нервного импульса на уровне своего сегмента к нейронам собственных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Клетки терминальной и губчатой зон передают информацию на рассеянные клетки 1-2 выше и нижележащих сегментов. Клетки студенистого вещества передают информацию на рассеянные клетки 3-4 выше и нижележащих сегментов. То есть информация может передаваться на 6-7 сегментов.

3. Задние, боковые и передние собственные пучки – это аксоны вставочных нейронов, расположенные у верхушки заднего рога (нейронов студенистого вещества, губчатой и терминальной зон), делящиеся на восходящие и нисходящие ветви и распространяющиеся на  выше и нижележащие сегменты. Аксоны вставочных нейронов имеют многочисленные коллатерали, которые заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга выше- и ниже лежащих сегментов.

4. Крупные мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов и их передняя часть аксонов до выхода из вещества спинного мозга.

   Благодаря межсегментарным связям при возникновении нервного импульса в одном рецепторе происходит возбуждение тысяч эффекторных нейронов в собственных ядрах передних рогов, которые вызывают сокращение более 100 мышечных волокон, то есть сокращается не одна, а группа мышц.

    Проводниковый (интеграционный) аппарат спинного мозга обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с головным мозгом. Он представлен восходящими (афферентными) и нисходящими (эфферентными) путями. Восходящие пучки начинаются от  нейронов чувствительных узлов спинномозговых нервов и проводят информацию в центры головного мозга. По ходу восходящих путей находятся вставочные нейроны, скопления которых составляют коммуникационные нервные центры. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер центров головного мозга, которые заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга.

   Для понимания принципа работы спинальных систем нужно учитывать возвратное и пресинаптическое торможение, которые ограничивают неконтролируемые колебания активности мотонейронов спинного мозга. От последних отходят коллатерали к интернейронам, аксоны которых образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Эти тормозные цепи названы по имени их открывателя торможением Реншоу, а сами тормозные мотонейроны называют клетками Реншоу. Это типичный пример обратной тормозной связи, где интернейроны тормозят те клетки, которые вызвали их возбуждение. Ослабление работы клеток Реншоу служит причиной патологического повышения мышечного тонуса (спастичности).

    Существует также механизм пресинаптического (опережающего) торможения, которое происходит без предварительного возбуждения первичных афферентов (волокон Ia). Это механизм больше применим к кожным афферентам, которые по сравнению с мышечными находятся под более сильным спинальным и нисходящим пресинаптическим контролем.

    Как правило, локомоция человека (координированное движение конечностей) также запрограммирована на уровне спинного мозга. Это ярко проявляется в детском возрасте, когда активация локомоторных центров при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденного. «Генераторы шагания», которые находятся в спинном мозге, запрограммированы на стереотипные шагательные ритмы.  По мере взросления, когда созревают двигательные центры головного мозга,  они подчиняют себе локомоторные центры спинного мозга и те утрачивают способность к самостоятельной активности, но сохраняют шагательные ритмы. Во взрослеющем организме спинальные нейронные сети подвергаются различным модифицирующим влияниям вышестоящих отделов головного мозга, которые адаптируют движениям к особенностям рельефа местности,  положению тела и другим факторам.

    В тоже время некоторые запрограммированные (автоматические, врожденные) двигательные акты и во взрослом возрасте совершаются без внешней стимуляции (например, дыхание).

    Таким образом, на уровне спинного мозга сигналы от рецепторов мышц и сухожилий обеспечивают преимущественно рефлекторные двигательные функции, но восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные) пути  связывают различные сегменты спинного мозга с различными интеграционных центрами головного мозга, участвующими, как в управлении, так и двигательном мышлении. К тому же даже запрограммированными (автоматическими) движениями можно управлять при помощи двигательного мышления.

Двигательные центры ствола головного мозга

Двигательная система функционирует как единая, управляемая корой головного мозга, но существует иерархическое распределение центров, в том числе в стволе мозга, которое вносит свой вклад в регуляцию активности мотонейронов. В частности, ствол мозга обеспечивает тонко отрегулированные пространственно-временное распределение активности популяций мотонейронов.

     Понимание иерархического положения центров ствола мозга в совершении двигательных актов можно проиллюстрировать на анализе филогенеза. У низших позвоночных стволовые центры в значительной степени независимы. Повреждение переднего мозга у них не приводит к существенным двигательным нарушениям, если сохранена целостность ствола мозга. В процессе эволюции мозга ситуация изменилась. У млекопитающих ( в т.ч. приматов) кора подчиняет стволовые двигательные центры и повреждения переднего мозга уже вызывают глубокие нарушения движения.

    В целях изучения роли стволовых структур в регуляции позы и мышечного тонуса проводятся опыты с перерезкой у животных на разных уровнях ствола мозга (продолговатом мозгу, мосте и среднем мозгу), и наблюдения за больными людьми, получившими увечья в результате травм, ранений и повреждений различных двигательных центров. Интерес направлен на выявление структур ствола мозга, влияющих на поддержание вертикального положения тела (в том числе, при ходьбе) у человека, а также управление запрограммированными движениями.

   На рисунке схематично представлено расположение двигательных центров ствола мозга и места их нарушений путём перерезки выше каждой из трёх линий, в результате которых получают децеребрированное (1), мезенцефальное (2), и таламическое (3) животное.

   При удалении части мозга, расположенной выше части среднего мозга, получают децеребрированное животное (1).  После такой перерезки возникает мышечная ригидность у мышц, противодействующих силе тяжести (децеребрационная ригидность). Она объясняется расторможением, поскольку высшие двигательные центры переднего мозга и мозжечка в норме тормозят стволовые центры, в данном случае они не противодействуют чрезмерному тонусу мышц-разгибателей. Животное в таком состоянии можно поставить на ноги, но в отсутствии тонкой мышечной регуляции оно при толчке падает с распрямленными лапами.

   У мезенцефального животного (перерезка на уровне 2) средний мозг остаётся нетронутым. Такое животное частично сохраняет двигательную активность, ригидность выражена слабее. Такое состояние объясняется сохранением красного ядра среднего мозга.

   У таламического животного (перерезка на уровне 3) остаётся нетронутым промежуточный мозг. Локомоция животного сохраняется, но она напоминает движение робота, лишена пластичности как в нормальной ходьбе.

  При удалении коры мозга и оставлении нетронутыми базальных ганглий локомоция животного сохраняется в боле менее нормальном состоянии, но остаётся автоматическая последовательность движений, животное движется вперед, невзирая на препятствие.

   Подобные опыты выявили определенный параллелизм в иерархии двигательных центров, в котором выделяют:

• пирамидные тракты: короково-спиномозговой путь и корково-ядерный путь;
• экстрапирамидные (не пирамидная система) пути, при которой воздействие коры на спинной мозг опосредуется «низшими» центрами».

Основными экстрапирамидными трактами являются:

1.Красноядерно-спинномозговой путь. Красное ядро имеет многочисленные связи с корой, со стриопалидарной системой, таламусом, подталамической областью, мозжечком. Поступающие от них к красному ядру нервные импульсы после обработки следуют по красноядерному-спинномозговому пути, обеспечивая пластичность движений при ходьбе и беге, способствуют сохранению определенной позы на протяжении длительного времени, поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

Схема красноядерно-спинномозгового пути представлена на рисунке.

Следует отметить особую роль нервных импульсов от мозжечка, который осуществляет в красноядерном-спинномозговом пути «поправочную» деятельность: обеспечивает выполнение тонких целенаправленных движений и предотвращает инерционные проявления в движениях.

Подробнее о мозжечке читайте здесь https://rubicon77.ru/stati/vestibulyarnoe-myshlenie/сь

Мозжечок связан с красными ядрами посредством двухнейронного пути:

• мозжечково-красноядерный тракт: от клеток коры полушарий мозжечка (первые нейроны) аксоны заканчиваются в зубчатом ядре. От нейронов зубчатого ядра (вторые нейроны) аксоны через верхние ножки покидают мозжечок и следуют к красным ядрам.
• зубчато-красноядерный тракт входит в средний мозг, на уровне нижних холмиков перекрещивается с одноименным трактом противоположной стороны, образуя перекрёст Вернекинга, и заканчивается на клетках красного ядра.

   Очевидно, что красные ядра среднего мозга являются важнейшими узловыми пунктами, координируют и интегрируют работу различных двигательных центров. Они являются главными подкорковыми двигательными центрами экстрапирамидной системы.

   От нейронов каждого красного ядра начинаются нисходящие экстрапирамидные пути: красноядерно-спинномозговой (пучок Монакова) и красноядерно-ядерный.

Красноядерно-спинномозговой путь входит в боковой канатик спинного мозга, его пучок постепенно истончается, так как аксоны посегмаентно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Далее аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних боковых корешков спинномозговых нервов, направляются к скелетным мышцам.

Красноядерный-ядерный путь берёт начало от крупных мультиполярных нейронов, аксоны которых в покрышке среднего мозга переходят на противоположную строну, образуя вентральный перекрёст покрышки (перекрёст Фореля). Пройдя в покрышке ствола, он заканчивается на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов, аксоны которых направляются к скелетным мышцам глазного яблока, головы, глотки, гортани и верхней части пищевода, обеспечивая их иннервацию.

2. Крыше-спинномозговой путь – осуществляет врожденные (безусловнорефлекторные) двигательные реакции в ответ на внезапные сильные зрительные, слуховые, тактильные и обонятельные раздражения. Эти реакции называют старт-рефлексами.

Первые нейроны этого пути находятся в верхних холмиках среднего мозга. В них поступает информация из подкорковых центров зрения (ядро верхнего холмика), подкоркового центра слуха (ядро нижнего холмика), подкоркового центра обоняния (ядро сосцевидного тела) и коллатералей  от проводящих путей общей чувствительности.

Аксоны первых нейронов в среднем мозгу совершают перекрёст с одноимённым трактом противоположной стороны (дорсальный перекрёст покрышки, фонтановидный или перекрёст Мейнерта). По ходу тракта в стволе мозга отходят волокна, заканчивающиеся на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов (III,IV,V,VI,VII,IX,X,XI,XII). Эти волокна объединяются в крыше-ядерный пучок, обеспечивают защитные реакции с участием мышц головы и шеи.    

  В продолговатом мозгу крыше-спинномозговой путь направляется в передний канатик спинного мозга, постепенно истончаясь, отдаёт ответвления к альфа-малым мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Далее аксоны мотонейронов проводят импульсы к мускулатуре туловища и конечностей.

3.Ретикулярно-спинномозговой путь – выполняет сложные рефлекторные акты (дыхание, хватательные движения и т.д.) с участием многих групп скелетных мышц, то есть осуществляет координацию при их движениях. Этот путь оказывает как активирующее, так и тормозное воздействие на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Он также передаёт на гамма-мотонейроны импульсы, обеспечивая тонус скелетной мускулатуры.

Первые нейроны находятся в ретикулярной формации ствола мозга, аксоны от них, войдя в спинной мозг образуют пучок в переднем канатике. Этот пучок хорошо выражен в шейном и верхнегрудном отделах, далее истончаясь он отдаёт волокна к гамма-мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов идут к скелетным мышцам.

4.Преддверно-спинномозговой путь – обеспечивает безусловнорефлекторные двигательные акты при нарушении равновесия тела (перераспределение тонуса мышц в ответ на изменение положения тела в пространстве).

Этот путь начинается от клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (Дейтерса и Роллера).В продолговатом мозге он располагается в дорсальном отделе, входит в спинной мозг на границе бокового и передних канатиков (поэтому пронизан волокнами передних корешков спинномозговых нервов). Волокна этого пути посегментно заканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих мотонейронов покидают спинной мозг в составе корешков спинномозговых нервов и направляются к скелетной мускулатуре.

5.Оливо-спинномозговой путь – обеспечивает безусловнорефлекторное поддрежание тонуса мышц шеи и двигательные акты, направленные на сохранение равновесия тела.

 Первые нейроны находятся в нижнем оливном ядре продолговатого мозга. Они являются филогенетически новыми образованиями, имеют непосредственные связи с корой полушарий лобной доли, с красным ядром и с корой полушарий мозжечка. Отходящие от нижнего оливного ядра, аксоны входят в спинной мозг в составе переднемедиального отдела бокового канатика и находится только в шести верхних шейных сегментах, волокна заканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих мотонейронов покидают спинной мозг в составе корешков и направляются к мышцам шеи.

6.Медиальный продолговатый пучок – осуществляет согласованные движения глазных яблок и головы, обеспечивая равновесие тела. Эта функция обеспечивается морфофункциональными связями между нервными центрами, иннервирующими мышцы глазного яблока (двигательные ядра III,IV,VI пар ЧМН), центрами мышц шеи (двигательное ядро XI пары ЧМН и двигательные ядра передних рогов шейных сегментов), центром равновесия (ядро Дейтерса).  Координацию этих центров осуществляют нейроны крупных ядер ретикулярной формации – интерстициального ядра (ядро Кахаля) и ядро задней спайки (ядро Даркшевича), которые располагаются в верхнем отделе среднего мозга. Аксоны этих ядер образуют медиальный продольный пучок, который пройдя через верхнюю часть моста, приходит в продолговатый мозг, далее входит в спинной мозг в составе переднего канатика, прослеживается в первых шести шейных сегментах.

В среднем мозгу к медиальному продолговатому пучку присоединяются волокна от заднего продольного пучка, объединяющего вегетативные центры. Морфологическая связь этих пучков объясняет вегетативные реакции при вестибулярных нагрузках.

 От медиального продольного пучка волокна направляются к двигательному ядру глазодвигательного нерва (III пара ЧМН), который состоит из пяти сегментов, иннервирующих глазные мышцы: 1-й сегмент иннервирует мышцу, поднимающий верхнее веко; 2-й сегмент-верхнюю прямую мышцу глаза; 3-й сегмент – нижнюю косую мышцу глаза; 4-й сегмент – нижнюю прямую мышцу глаза; 5-й сегмент – медиальную прямую мышцу глаза. Нейроны 5-го сегмента замыкаются также на центральное, непарное ядро (конвергенционное) и связаны с медиальным продольным пучком своей стороны (как и нейроны 1-го, 2-го, 4-го сегментов, в то время как нейроны 3-го сегмента – с противоположной стороны). Они обеспечивают возможность движения глазного яблока в медиальную сторону и одновременное схождение (конвергенцию) глазных яблок.

В мосту к медиальному продольному пучку присоединяются аксоны клеток ядра Дейтерса (VIII пара ЧМН), которые следуют в восходящем направлении к нейронам ядра Кахаля (интерстициального ядра). От медиального продольного пучка отходят волокна к нейронам двигательного ядра отводящего (VI пара ЧМН), иннервирующего латеральную прямую мышцу глазного яблока. Далее от этого пучка в продолговатом и спинном мозге волокна направляются к нейронам двигательного ядра добавочного нерва (XI пара ЧМН) и двигательным ядрам передних рогов шести верхних шейных сегментов, отвечающих за работу шеи.

  Таким образом, медиальный продольный пучок осуществляет интеграцию не только мышц глаз, но и мышц глазного яблока, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При этом происходит одновременное сокращение наружной прямой мышцы одного глаза и внутренней прямой мышцы другого глаза.

7.Задний продольный пучок (Шютца) – осуществляет связи между вегетативными центрами ствола головного мозга и спинного мозга, выполняет интегративную роль в регуляции жизненно важных функций организма.

Первые нейроны находятся в клетках задних ядер гипоталамуса. Аксоны этих нейронов объединяются в пучок на границе промежуточного и среднего мозга, проходят в непосредственной близости от водопровода среднего мозга. В среднем мозге часть волокон пучка следует к добавочным ядрам глазодвигательного нерва (III пара ЧМН). В области моста от него отходят волокна к слёзному и верхнему слюноотделительному ядрам лицевого нерва (VII пара ЧМН). В продолговатом мозге от него отходят волокна к нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва (IX пара ЧМН) и дорсальному ядру блуждающего нерва (X пара ЧМН). В спинном мозге пучок Шютца в составе бокового канатика посегментно заканчивается на нейронах промежуточно-латеральных ядер, являющихся симпатическими центрами спинного мозга. Лишь небольшая часть заднего продольного пучка, обособляясь на уровне поясничных сегментов, образует околоэпендимальный пучок, далее следует к нейронам крестцовых парасимпатических ядер. Аксоны клеток парасимпатических и симпатических ядер покидают ствол головного и спинного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов, направляясь к внутренним органам, сосудам и железам.   

  Таким образом, двигательное мышление подкорковых структур основано на морфологически выраженных семи экстрапирамидных путях, обеспечивающих двигательные акты разных частей тела и их внутренних органов.

Базальные ганглии

Базальные ганглии в двигательном мышлении выполняют важную роль в переходе от замысла (фаза подготовки) к выбранной программе действий (фаза выполнения).

Этот комплекс ядер расположен в основании коры больших полушарий, имеет обширные входы от коры и выходы через ядра  таламуса к лобной коре. В состав базальных ядер входят полосатое тело (striatum), состоящее из двух частей: скорлупы и хвостатого ядра.

   Главные связи базальных ганглиев представлены на рисунке. Из полосатого тела информация поступает в ядра таламуса либо через бледный шар, либо через сетчатую часть черного вещества, нейроны которой синтезирует дофамин. Нейроны черного вещества идут к стриатуму и отвечают за нормальную деятельность базальных ганглиев.

   Базальные ганглии представляют сложную систему, не уступающую по своей организации коре больших полушарий, работающую в составе множества параллельно действующих функциональных петель.

  Скелетомоторная петля базальных ганглий  имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорных областей коры мозга, которые имеют с ней топографическую связь, так как активность определенных частей базальных ганглии соответствует специфическим движениям конкретных частей тела. Информация идёт через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область сетчатой части черного вещества, далее через двигательные ядра таламуса в область поля 6 коры по Бродману.

  Двигательная петля, идущая через бледный шар служит для регуляции таких параметров движения, как сила, амплитуда и направление, а идущая через черное вещество управляет движениями лица и рта.

  Глазодвигательная петля базальных ганглиев регулирует движения глаз. Входные сигналы поступают в них из областей коры, контролирующих направление взгляда (поля 7 и 8 по Бродману). Петля идет через хвостатое ядро к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или вентролатеральной области сетчатой части черного вещества. Далее петля идет к ядрам таламуса, которые дают проекции к фронтальному глазному полю (поле 8 по Бродману). Часть аксонов нейронов сетчатой части черного вещества идет к верхнему двухолмию среднего мозга, который является подкорковым глазным центром.

  Сложные петли – начинаются и заканчиваются в лобных и ассоциативных областях коры, пройдя через ассоциативные ядра таламуса. В ходе эволюции в связи с возрастанием значения корковых структур, стриатума и базальных ганглий сложные петли становятся более обширными, чем двигательные. Они играют важную роль в области побуждения (драйва) и в регуляции конкретных побуждений ( к примеру, голода, полового влечении). Они участвуют также в контроле мотивации, выборе стратегии и когнитивной деятельности. У больных с поражением базальных ганглиев эти сложные функции нарушаются. Следовательно, от базальных ганглиев зависит проявление таких функций и их включение в нормальную двигательное мышление и активность.

 Особо следует отметить роль медиаторов в обеспечении работы базальных ганглиев. Как показали исследования, нейромедиаторами кортикостриатных нейронов служит аминокислота глутамат (ГАМК). Базальные ганглии связаны с таламусом тормозными цепями из двух последовательных нейронов с ГАМК в качестве медиатора.

     Таким образом, исключительно сложная работа функциональных петель базальных ганглиев, основанная на топографических и медиаторных связях с корой мозга, обуславливает в двигательном мышлении управление сложными двигательными движениями и пространственно-временное распределение двигательной активности.

Выводы

Двигательное мышление подкорковых структур носит сложный характер, так как обусловлено работой большого количества двигательных центров, образовавшихся в ходе эволюционного развития человека, которые имеют иерархическое подчинение при относительной самостоятельности двигательных рефлексов. С внешним миром, а также между собой мы общаемся посредством центральной нервной системы, управляющей двигательными системами, обеспечивающих работу мышц (устная речь, письменная речь, жесты, мышцы лица, глаз, конечностей и т.д.).  Двигательное мышление подкорковых структур играет ключевую роль в области побуждений и выборе стратегий поведения, основанных на инстинктивно-гормональных рефлексах. Понимание механизмов работы подкорковых двигательных центров при рефлекторных, автоматических, произвольных и непроизвольных движениях помогает улучшить свои двигательные навыки. Регулярная практика, здоровый образ жизни и управление стрессом могут способствовать развитию и поддержанию двигательной памяти и развитию двигательного мышления.

Надеюсь, эта статья была полезной для Вас!😊

Познайте свой мозг и улучшите память!💪

Записывайтесь на базовый курс обучения «Мнемотехника»❤️

Подписывайтесь на наши социальные сети: