Слуховая память

Примерное время на чтение статьи: 12 минуты

Слуховая память — это способность мозга воспринимать, обрабатывать, кодировать, запоминать звуковую информацию, которая поступает к нам через органы слуха.

    В этой статье мы расскажем, как мозг получает звуковую информацию и как работает слуховая память.

Восприятие слуховой информации

    Восприятие огромного количества слуховой информации осуществляется мозгом с помощью слуховых рецепторов.

Подробно о строении органа слуха можно прочитать здесь

    Механическая энергия звуковой волны, усилившись через костно-тимпанальный аппарат в среднем ухе, передается в жидкостную среду внутреннего уха.   Оно находится в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Кроме воздушной проводимости, имеется ещё и костная проводимость (через кости черепа) звуковых сигналов.

По форме Внутреннее ухо напоминает улитку, состоящую из трёх параллельных свернутых вместе каналов (лестниц): барабанного, среднего и вестибулярного. Барабанные и вестибулярные лестницы соединены между собой через геликотрему и заполнены перилимфой. Эта жидкость содержит много ионов натрия (около 140 ммоль/л) и напоминает внутриклеточный  ультрафильтрат плазмы. Средний канал улитки (средняя лестница) заполнен жидкостью, напоминающей внеклеточную, и  содержащую ионы калия (155 ммоль/л).  Вестибулярная лестница через мембрану соединена со средним ухом овальным окном, к которой примыкает стремя среднего уха. Барабанная лестница соединена со средним ухом круглым окном, также снабженным мембраной, не позволяющей перилимфе проникнуть в него.

     Вестибулярная лестница отделена от средней рейснеровой мембраной, а средняя лестница отделена от барабанной основной (базилярной) мембраной.  На основной мембране на всем протяжении лестницы находится выпуклость — кортиев орган, который содержит рецепторы: 3500 внутренних волосковых клеток, расположенных в один ряд, и 12 000 наружных волосковых клеток, расположенных в три ряда. Это вторичные сенсорные клетки, то есть они не несут собственных нервных клеток, а иннервируются афферентными волокнами спирального ганглия биполярных клеток. В слуховом нерве примерно 30 000 афферентных волокон, из которых примерно 27 000 (90%) нервных волокон этого ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждое из которых контактирует с множеством из них. Значительно более многочисленные и близко расположенные наружные волосковые клетки иннервируются остальными 3 000 (10%) волокон спирального ганглия. Каждая волосковая клетка содержит 60-80 микроресничек – стереоцилий, реагирующих на колебания жидкости в улитке.

   Волосковые клетки укрывает текториальная (покровная) мембрана, соединенная как с кортиевым органом, так и с внутренней стенкой улитки.    

  Эта мембрана отделяет расположенные под собой в жидкости волосковые клетки от эндолимфы, которой заполнена  средняя лестница. Энергия звуковых волн, передающаяся стременем через овальное окно, вызывает колебания жидкости в вестибулярной лестнице. Поскольку вестибулярная лестница соединена через геликотрему со средней лестницей, то в последней также возникает давление жидкости, достигающее  мембраны круглого окна и заставляющее его выгибаться.

   От перемещения перилимфы  основная (базилярная) мембрана также начинает колебаться, создавая волну, которая перемещается от основания к вершине улитки. Жесткость базилярной мембраны неравномерна: у основания она жестче, а по мере приближения к геликотреме снижается. Из-за разности упругости базилярной мембраны скорость распространения волн в средней лестнице постепенно падает, а их длина уменьшается. По этой же причине амплитуда волн также снижается с максимума в основании мембраны до нуля перед геликотремой.

   В зависимости от частоты звука, в разных местах базилярной мембраны достигается максимальная амплитуда колебаний. Чем выше частота звука, тем ближе к основанию улитки находится место максимальной амплитуды. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются в месте, где амплитуда колебаний максимальна. Это явление называется тонотопической организацией улитки.

    Поскольку стремя регулярно колеблется от внешнего звука, то к геликотреме по средней лестнице постоянно распространяются бегущие волны. Важной особенностью устройства средней лестницы является наличие на её наружной стороне сосудистой полоски (stria vascularis) c высоким кровообращением и метаболической активностью. Она играет главную роль в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Наличие в сосудистой полоске ионных насосов, включая калиевые, поддерживает  постоянство ионной среды и положительный потенциал последней.

   Когда базилярная мембрана колеблется, она деформирует слуховые волоски, которые соприкасаются с текториальной мембраной. Это приводит к открыванию ионных каналов на мембранах слуховых волосков, т.е. их деполяризации.  Процесс деполяризации мембран складывается по принципу «электрической батарейки» (энергия химической реакции превращается в электрический ток) из следующих составляющих:

• Положительный полюс: эндолимфатическое пространство средней лестницы содержит положительный заряд, который обеспечивается энергозависимыми процессами сосудистой системы: + 80 мВ относительно вестибулярной лестницы и других внеклеточных пространств улитки.
• Отрицательный полюс: кортиев орган, включая внутриклеточный потенциал наружных и внутренних волосковых клеток, и сосудистая полоска несут отрицательный заряд: — 70 мВ.
• Разность потенциалов между эндолимфатическим пространством и внутриклеточным потенциалом волосковых клеток (не менее 150 мВ) обеспечивает появление локальных ионных токов, меняющих мембранный потенциал отклоняющихся волосковых клеток.
• Генерация рецепторного потенциала:  деполяризация волосковых клеток вызывает выброс нейромедиатора, который возбуждает афферентные волокна, что является признаком передачи в них информации. Опытным путем потенциал улитки и потенциал действия можно зарегистрировать на микроэлектродах, расположенных вблизи рецепторов барабанной лестницы или на круглом окне.

     Совокупность электрических и химических импульсов характеризует содержание переданной нервным волокнам звуковой информации. Таким способом генерируются нервные импульсы, которые кодируют частоту и интенсивность звука.

  Частота звука кодируется по принципу места и принципу времени:

• По принципу места частота звука определяется по месту максимальной амплитуды колебания базилярной мембраны, которое соответствует определенным слуховым волоскам и слуховым нейронам.
• По принципу времени частота звука определяется по частоте нервных импульсов, которые синхронизируются с колебаниями базилярной мембраны. Однако этот принцип работает только для низких частот звука (до 4 кГц), так как при высоких частотах нервные импульсы не могут следовать за быстрыми колебаниями.

    Интенсивность звука кодируется в синаптическом контакте по амплитуде колебаний базилярной мембраны, которая определяет степень деформации слуховых волосков и количество выделяемых нейромедиаторов. Чем сильнее звук, тем больше нейромедиаторов выделяется и тем больше нервных импульсов генерируется. Кроме того, интенсивность звука кодируется по количеству активированных слуховых волосков и слуховых нейронов. Чем сильнее звук, тем больше область базилярной мембраны, которая колеблется, и тем больше слуховых рецепторов, которые возбуждаются.

  Скорость передачи импульсов от волосковой клетки к рецептору нервного волокна (синапсу)  большая, но конечна — 200 импульсов в секунду. Передавшиеся от волосковой клетки электрохимические потенциалы действий в афферентных нейронах и последующие переключения в цепи слухового нерва, т.е. система нейронных связей с воспринятым электрохимическим сигналом, – «фрагменты» звуковой памяти, которые окончательно складываются в звуковую информацию в слуховой коре мозга.

Обработка звука

   Взаимодействие с волосковыми клетками осуществляют два типа нейронов. Нейроны первого типа составляют 90% от общего количества, они большие по размерам, миелинизированы, биполярны.

   Каждое волокно улиткового нерва первого типа контактирует только с одной из внутренних волосковых клеток, но каждая такая клетка иннервируется до 30-тью волокнами первого типа в зависимости от места расположения внутри улитки. 3 000 нейронов второго типа иннервируют 27 000 наружных волосковых клеток. Нейроны второго типа небольшие по размеру, не миелинизированы, униполярны. Помимо афферентных имеются и эфферентные волокна.

    Контакт волокон с волосковыми клетками осуществляется через ленточные синапсы.

    Поскольку каждый участок кортиева тракта (базилярной мембраны) тонотопичен, т.е. соответствует определенной частоте, каждое из волокон возбуждается своей характеристической частотой звука. При этом данный участок кортиева органа другими частотами не активируется или активируется другой частотой лишь при повышении звукового давления.       

    Спектральный анализ звука для одиночного волокна, которое приходит в состояние возбуждения, по форме напоминает воронку. Острое основание воронки – низкопороговый участок возбуждения нервного волокна, а широкое основание воронки – спектр частотных максимумов при усилении звукового давления, под действием которых возбуждается это же нервное волокно.

   Длительность звукового воздействия кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсивность – её уровнем. При возрастании звукового давления возрастает и частота импульсации нейрона. Соседний нейрон также может активироваться, когда их частотные характеристики перекроют друг друга. То есть оба одиночных волокна возбудятся, когда звук усилится и их частотно-пороговые характеристики наложатся друг на друга (место пересечения широких оснований воронок).

  Таким образом, на уровне рецепторов (первичных афферентов) звуковой сигнал раскладывается на частотные компоненты, который возбуждает конкретное улитковое нервное волокно на более высоких уровнях слухового тракта.

    На этом этапе регистрируются звуковые стимулы, которые поступают к нам через ухо. Ухо преобразует звуковые волны в нервные импульсы, которые передаются в мозг.

Фильтрация звука

Фильтрация звуковой информации осуществляется посредством слуховых ядер, берущих начало в улитковом нерве.

  Улитковый нерв – один из двух частей преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов, ЧМН), передающий слуховые импульсы от кортиева органа внутреннего уха. Волокна улиткового нерва в продолговатом мозгу направляются к своим улитковым (кохлеарным) ядрам: дорсальному и вентральному.

      Этапы фильтрации:

• Кортиев узел (первых нейронов) состоит из первичных слуховых нейронов, соединенных периферической частью волокна через синапсы с волосковыми клетками, и отходящими от нейрона центральной частью (аксонами), собирающиеся при выходе из кортиева органа в пучок, образуя улитковый нерв (отросток). Длина пучка аксонов, выходящих из основания улитки, составляет 2,54 см. Волокно улиткового нерва, отходящее от волосковой клетки, называют периферическим, а центральную его часть, приводящую к кохлеарному ядру, называют аксоном. Периферические волокна контактируют с волосковыми клетками через ленточные синапсы.  Сами тела улиткового нейрона расположены внутри улитки и образуют спиральный ганглий (разделяют форму улитки). Аксоны центральной части волокна связаны синаптическими связями с кохлеарными ядрами ствола мозга.
• Ядерный комплекс улитки (вторых нейронов), в который приходят аксоны от каждого улиткового нерва, ипсилатерально расположен в продолговатом мозге. Это первичная «ретрасляционная станция» центральной слуховой системы, состоящая из дорсального и вентрального улитковых ядер. Тонотопия между улиткой и ядрами улитки сохраняется: — Аксоны из низкочастотной части кортиева органа следуют в вентральное улитковое ядро; -Аксоны из высокочастотной части кортиева органа следуют в дорсальное улитковое ядро. Слуховой нерв вместе с вестибулярным (VIII  ЧМН) проходит через слуховое отверстие височной кости и в области мостомозжечкового угла оба нерва вступают в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки.

• Ядра верхней оливы (третьих нейронов) находящиеся в стволе мозга (латеральное и медиальное ядра), принимают аксоны от улитковых ядер:

Аксоны из вентрального ядра (вентральный тракт) следуют к ядрам верхней оливы, на пути раздваиваясь:

— Часть волокон следует непосредственно в медиальное ядро верхней оливы. Сюда же приходит волокно от вентрального улиткового ядра противоположного уха.

— Другая часть волокон  проходит через ядро трапециевидного тела и попадает в латеральное ядро верхней оливы. Сюда же приходит волокно от дорсального улиткового ядра противоположного уха.

 Именно на этом нейронном уровне сравниваются акустические сигналу от обоих ушей и определяется направление на звуковой сигнал.

Аксоны из дорсального ядра (дорсальный тракт)  переходят на противоположную сторону и вместе с волокнами от латерального ядра верхней оливы следуют в ядро латеральной петли.

• Ядра трапециевидного тела (третьих нейронов), находящиеся на границе между основанием и покрышкой варолиева моста, принимают перекрещивающиеся аксоны от вентральных улитковых ядер. В верхних оливах и ядрах трапециевидного тела располагаются тела третьих нейронов слуховых путей.

• Ядра латеральной петли (четвертых нейронов), принимают аксоны от ядер верхней оливы (перекрещивающиеся и неперекрещиваюся) и перекрещивающиеся аксоны от дорсальных улитковых ядер. Перекрещенные волокна передают импульсы в ядро трапециевидного тела, верхнее ядро оливы, ядру латеральной петли или ретикулярную формацию.  Волокна, не подвергшиеся перекресту, в основном заканчиваются в верхних оливах той же стороны.

• Ядра нижнего холмика четверохолмия (пятых нейронов), принимают перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся аксоны от ядер латеральной петли, часть которых также перекрещивается: переходит в контрлатеральные холмики. Часть аксонов из нижних бугорков следует в верхние бугорки четверохолмия, некоторые – в височную долю.

• Ядра медиального коленчатого тела (шестых нейронов), дают начало последним слуховым аксонам, которые следуют в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей.

Слуховые ядра также модифицируют звуковую информацию посредством взаимодействия с другими нейронами и нейромедиаторами. Например, слуховые ядра получают обратную связь от высших центров слуха в мозге, которая может усиливать или подавлять звуковые сигналы в зависимости от контекста и внимания.

Слуховые ядра подвержены влиянию нейромедиаторов, таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин и дофамин, которые могут изменять чувствительность и активность слуховых нейронов, что часто связано с эмоциональным состоянием человека в процессе слушания информации, либо её эмоциональной речевой передачи.    Таким образом, на этапе слуховых ядер отбирается звуковая информация, которая нас интересует или имеет значение, и игнорируются шумы и нерелевантные звуки. Это делается с помощью внимания, которое направляется на определенный источник звука или на определенный аспект звукового сигнала.

Слуховые рефлекторные дуги

   Процесс запоминания слуховой информации осуществляется в связи с реакцией глаз и головы на источник звука. Согласованные слуховые реакции обеспечиваются дополнительными слуховыми связями между разными частями мозга.

    Как уже установили выше, по восходящим путям слуховой сигнал проходит через 4-6 нейронных переключений (кортиев орган, улитковые ядра, верхняя олива, ядра трапециевидного тела, ядра латеральной петли, медиальное коленчатое тело), прежде чем попадает в первичную слуховую кору. В этих «трансформаторах» они отдают коллатерали, являющиеся частью рефлекторных дуг:

• с мозжечком, что обеспечивает пространственную слуховую ориентацию;
• по медиальному продольному пучку к ядрам, которые иннервируют мышцы глаз, что обеспечивает содружественный поворот глаз в направлении звука;
•  через нижние и верхние холмики крыши четверохолмия к претектальному ядру и от него в составе тектобульбарного пути к ядру лицевого нерва (VII пара ЧМН), что обеспечивает подстройку тонуса стременной мышцы  среднего уха;
• к двигательным клеткам передних рогов шейного отдела спинного мозга, что обеспечивает поворот головы в сторону звука. Коллатерали, посылающие импульсы в восходящую активирующую систему ретикулярной формации, способствуют процессу пробуждения;
• некоторые импульсы спускаются в составе латеральной петли к вставочным нейронам, что оказывает гасящее воздействие на тонус базальной мембраны. Эти нейроны обеспечивают концентрацию слухового внимания, позволяя сосредотачиваться на определенных частотах звука путём одновременного подавления соседних частот.

   Таким образом, на этапе рефлекторных дуг происходит запоминание слуховой информации, ориентированной на расположение звукового источника.

Слуховая память

  Запоминание слуховой информации характеризуется процессом образования и возбуждения синаптических нейронных связей, передающих электрохимические сигналы, являющихся единицами слуховой информации.         Информация, содержащаяся в звуковом сигнале, по мере прохождения через различные уровни слухового тракта многократно перекодируется, то есть создаёт новые уникальные синаптические связи. В ходе 4-6 переключений нейроны распознают «свои» сигналы, что обеспечивает дальнейшее специфическое возбуждение нейронов высшего уровня. Во многом этот процесс обусловлен отсутствием в природе и социальной жизни чистых тонов. В жизни присутствует огромная вариация звуков: изменяющихся по частоте и силе, основных и фоновых, накладывающихся друг на друга, начинающихся и внезапно оканчивающихся, повторяющихся и уникальных и т.д. Источники звука могут быть как неподвижными, так и движущимися, исходящими от одной или нескольких сред и т.д. Такую оценку звуковой информации обеспечивает первичная слуховая кора головного мозга, в которой также присутствует тонотопическая организация, свойственная улитке.

В целом, существует закономерность, согласно которой чем выше расположен нейрон в слуховом тракте, тем более сложные характеристики требуются для его активации. В улитковых ядрах большинство нейронов возбуждаются чистыми тонами. В оливарных ядрах нейроны реагируют на звуки переменной частоты. В нижних холмиках четверохолмия нейроны реагируют на амплитудно-модулированные тоны и совсем не реагируют на чистые тоны.

   В первичной слуховой коре информация воспринимается и сохраняется согласно определенным частотам, содержащих конкретный электрохимический код, отражающий проекцию пройденных синаптических связей. К примеру, некоторые нейроны в первичной слуховой коре отвечают только на начало звукового сигнала определенной частоты, другие – только на  его окончание. Одни нейроны возбуждаются только на повторяющиеся звуки, другие —  при звуках определенной длительности. Большинство нейронов слуховой коры возбуждаются контрлатеральными афферентами, другие отвечают на псилатеральные сигналы. Обработанные первичной корой частичные фрагменты сигналов сохраняются во вторичной коре только, когда она синтезирует синаптические нейронные связи разных характеристик в единый сигнал – словоформу или мелодию.   

    Таким образом, на этом этапе  звуковая информация обрабатывается и консолидируется. Мозг обрабатывает фрагменты отдельных частотных сигналов до звуковых смыслов, которые мы воспринимаем, используя, в том числе и ранее сохраненные комбинации сигналов. В результате доработки мозг воспринимает целостную и полную звуковую информацию от источника: словесную информацию от говорящего человека или мелодию от музыкального инструмента.

Вывод

Слуховая память — это морфогенетический процесс образования,  консолидации и сохранения мозгом слуховых нейронных связей, содержащих электрохимические сигналы, которые генерируются из звуковых волн. Слуховая память работает на основе процесса кодирования и доработки звукового сигнала, механизма запоминания готовых звуков в разных отделах мозга и разных типах памяти. Центральная обработка звуковой информации включает в себя совместную работу различных областей и структур мозга, которые отвечают за слух, речь, память и настроение. Развитие слуховой памяти способствует улучшению речи, обучения, общения, творчества и качества жизни.

Надеюсь, эта статья была полезной для Вас! 😊

Познайте свой мозг и улучшите память! 💪

Записывайтесь на базовый курс обучения «Мнемотехника» ❤️