Примерное время на чтение статьи: 10 минуты
Вестибулярная память играет ключевую роль в нашем восприятии пространства и ориентации в нем. Она помогает нам запоминать положение тела и объектов вокруг нас, обеспечивая стабильность и координацию движений.
Пространственная память обеспечивается благодаря вестибулярному аппарату, генерирующему в мозг электрохимические сигналы, содержащие памятный след о положении тела и предметов в пространстве.
В этой статье мы рассмотрим эволюцию и устройство вестибулярного аппарата, механизм образования вестибулярного сигнала, виды вестибулярной памяти и факторы, влияющие на её работоспособность.
Эволюция вестибулярной системы
Вестибулярная система формировалась в процессе эволюции (филогенеза), чтобы помочь живым организмам ориентироваться в окружающем пространстве. У древних морских животных, таких как рыбы, вестибулярный аппарат был связан с балансом и плаванием в воде, то есть являлся базовым органом поддержания равновесия в водной среде.
С развитием позвоночных животных и переходом их на сушу вестибулярный аппарат стал играть важную роль в поддержании равновесия и координации движений, что дало импульс развитию мозжечка.
С развитием бипедальности у австралопитеков наряду с органом равновесия получили значительное развитие центры вестибулярного равновесия в коре больших полушарий (поля по Бродману 20,21).
Совершенствование навыков и техники изготовления орудий охоты и труда ускорили развитие ассоциативных кортикальных связей, позволяющих древним людям прогнозировать пространственное положение, как собственного тела и конечностей, так и объектов охоты в моменте, т.е. движении.
Развитие вестибулярной памяти совершенствовалось в тесной связи с развитием органов зрения, а также мышц и суставов, их усложняющейся иннервации и благодаря совершенствующейся сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой) от туловища и конечностей.
Важность вестибулярных функций в жизни млекопитающих и человека предопределила становление в процессе их индивидуального развития (онтогенеза).
Дело в том, что развитие органа равновесия и слуха, размещающихся, казалось бы, в одном месте – ушах, осуществляется из разных источников. При этом вестибулярные функции у ребёнка в процессе развития формируются самыми первыми. В возрасте 3,5 недель по обеим сторонам ромбовидного мозга эктодерма утолщается и появляется слуховая плакода, которая постепенно превращается в слуховой пузырёк — зачаток перепончатого лабиринта. В последующие 3 недели в нем дифференцируются полукружные каналы и улитка. Вокруг перепончатого лабиринта образуется хрящевая капсула, которая в дальнейшем превращается в костный лабиринт.
Среднее ухо возникает не из эктодермы, а из энтодермы. Из I жаберного кармана развиваются барабанная полость и слуховая трубка, из I жаберной борозды формируется слуховой проход, из I-II жаберных дуг – ушная раковина, из I-II висцеральных дуг мезенхимы – слуховые косточки. Завершается процесс формирования органов равновесия только к 5-му месяцу внутриутробного развития, а в течение следующего месяца формируются органы слуха.
В дальнейшем развитии активная вестибулярная стимуляция способствует развитию когнитивных функций ребенка, поскольку любой памятный след в мозге всегда соотносится с пространственным расположением тела, предметов или событий, а также связанными с ними эмоциями.
Таким образом, и в филогенезе и в онтогенезе вестибулярная система развивается первой среди органов специальной чувствительности, обеспечивая равновесие организма и заданное положение тела.
Вестибулярный аппарат
Морфологическую основу вестибулярной памяти составляет вестибулярный аппарат, устанавливающий нейронные связи со многими участками центральной нервной системы, обеспечивающих равновесие и заданное положение тела в пространстве.
Вестибулярный аппарат – одна из составных частей перепончатого лабиринта (другая часть – орган слуха), расположен в костном лабиринте внутреннего уха, играет ключевую роль в определении положения тела в пространстве и обеспечении равновесия.
Вестибулярный аппарат состоит из следующих морфологических частей: отолитовых аппаратов, расположенных в преддверии ( маточке и мешочке), а также трёх полукружных каналов (передний и задний вертикальные, горизонтальный), в которых находятся рецепторные клетки.
Полукружные каналы, размещаются в трёх почти перпендикулярных плоскостях, напоминают изогнутые трубки, которые начинаются в преддверии и возвращаются в него. При нормальном положении головы, когда скуловая дуга совпадает с горизонтальной плоскостью, горизонтальный полукружный канал отклоняется от этой плоскости на 30°. Угол между передним и горизонтальным каналами варьируется от 65° до 90°, между передним и задним — от 85° до 115°, между горизонтальным и задним — составляет около 90°. В обычной практике принято указывать, что полукружные каналы находятся друг к другу перпендикулярно.
Костный лабиринт отличается особой прочностью, имеет стенки толщиной 3 мм и состоит из трёх отделов: центральный — преддверие, передний — улитка, задний — костные полукружные каналы.
Преддверие (vestibulum) имеет размеры: высота – 5 мм, ширина – 4 мм, длина – 6 мм. В нем располагаются два мешочка: ближе к улитке – кругловатый по форме сферический мешочек размером 3 мм на 2 мм (саккулус), а прилежит к полукружным каналам маточка – продолговатый и эллиптический по форме мешочек длиной 6 мм (утрикулус).
В костных полукружных каналах подвижно закреплены посредством тяжей замкнутая система полостей и каналов – перепончатый лабиринт, состоящий из двух мешочков, перепончатой улитки, трёх полукружных каналов, водопроводов преддверия и улитки. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом заполнено жидкостью – перилимфой, а сам перепончатый лабиринт – эндолимфой.
В ампулах полукружных каналов рецепторами являются клетки ампулярных гребешков, а в мешочке и маточке – клетки пятнышек или отолитовых аппаратов. Эти сенсорные эпителии покрыты желеобразной массой, которая в отолитовом аппарате содержит в своём составе отложения карбоната кальция в форме крошеных кристаллов кальцита (отолитов, отсюда название – отолитовая мембрана), а в полукружных каналах она не содержит кальцитов и напоминает мембранную перегородку.То есть в отолитовом аппарате купола с кристаллами, а в полукружных каналах – купола без кристаллов. Плотность отолитовой мембарны (примерно 2,2) в два раза выше, чем у эндолимфы (примерно 1).
В области макул (пятен) мешочка и маточки, а также ампулах полукружных каналов располагаются два типа рецепторных клеток (I и II типа), которые существенно не различаются своими свойствами. Оба типа клеток содержат в окончании волоски (реснички) и поэтому называются волосковыми. На каждой рецепторной клетке находится 60-80 стереоцилий (волосинок) и одна киноцилия (самая большая волосинка). Рецепторные клетки (вторичные сенсорные клетки) не имеют собственных нервных отростков, иннервируются афферентными волокнами вестибулярного ганглия, собирающиеся в вестибулярный нерв. Исследования показали относительно высокую регулярную активность покоя волокон вестибулярного нерва, т.е. их импульсацию и в отсутствии внешнего стимула.
Таким образом, вестибулярный аппарат является небольшим по размерам, но сложным рецепторным органом, обеспечивающим центральную нервную систему ориентацией тела в пространстве и точность движений.
Механизм образования вестибулярного сигнала
Поскольку реснички погружены в желеобразную массу (с кристаллами и без них), то при движении последней они отклоняются. Механический сдвиг пучка ворсинок инициирует соответствующий рецепторный сигнал: при движении стереоцилий в сторону киноцилии частота импульсов возрастает и активируются афферентные волокна. При движении стереоцилий в обратном направлении (от киноцилии) частота импульсов снижается, что приводит к торможению сигнала. То есть вестибулярный сигнал определяется направлением и амплитудой отклонения микроворсинок, что определяет частоту и продолжительность афферентного сигнала, поступающего в вестибулярный нерв.
Важнейшая функция отолитовых органов – информирование об ориентации черепа в пространстве посредством передачи сигналов от макулы утрикулуса (расположена горизонтально в случае, когда человек стоит вертикально) и макулы саккулы (расположена вертикально при нормальном положении головы). При любом линейном (гравитационном) ускорении тела, а также изменении ориентации головы каждая из отолитовых мембран по-разному воздействует на сенсорный эпителий, вызывая возбуждение афферентных волокон. Но поскольку в каждой макуле находится две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, соответственно, при наклоне головы одни афферентные волокна активируются, другие – тормозятся. Сенсорные клетки саккулы и утрикулуса сообщают об изменении положения тела по отношению к центру тяжести земли (движении вперед — назад, вверх-вниз), воспринимают ускорения, связанные с изменением гравитационного поля, а также реагируют на повороты головы. Положения головы, при котором отсутствовала бы активность всех нервных волокон, не существует. Центральная нервная система анализирует поступающие вестибулярные сигналы из утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки), играющего ведущую роль в определении положения тела, и саккулуса (сферического мешочка), дополняющего пространственные сведения, и таким образом определяет ориентацию тела и головы в пространстве.
В полукружных каналах купула, не содержащая отолитовых кристаллов, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. Соответственно, линейное ускорение (включая гравитационное) на этот орган не влияет, так как при прямолинейном движении и различных ориентациях головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным. При повороте головы полукружные каналы делают поворот вместе с ней, создавая разность давления на купулу, заставляя её отклоняться в сторону, противоположную движению, что сопровождается отклонением ресничек и возникновением афферентного сигнала. Поскольку голова может вращаться вокруг трёх пространственных осей (наклоняться вперед и назад, вправо и лево, поворачиваться вокруг длинной оси тела) в вестибулярном органе существуют три полукружных канала, лежащих почти в перпендикулярных плоскостях. Волосковые сенсорные клетки полукружных каналов воспринимают изменение положения головы в определённых плоскостях – горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. То есть воспринимают угловое ускорение, связанное с изменением равновесия.
Силы, обуславливающие отклонение купулы полукружных каналов всегда обусловлены угловым ускорением, но при кратковременном (когда просто поворачиваем голову) и длительном (вращаемся на центрифуге) вращениях проявляется в возбуждении афферентных сигналов по разному. В первом случае отклонение купулы соответствует не угловому ускорению, а моментальной угловой скорости, проявляющейся в изменении частоты нейронной импульсации как при скорости, а не ускорении. Во втором случае (длительное вращение на центрифуге) после первоначального ускорения надолго устанавливается постоянная угловая скорость. Соответственно, после начала ускорения купула возвращается в состояние покоя при дальнейшем вращении, а после торможения она из-за инерции эндолимфы прогибается в противоположном направлении и возвращается в исходное положение только спустя 10-30 с. В этом случае активность нервного волокна и смещение купулы отражают траекторию углового ускорения, а не угловой скорости.
Таким образом, от рецепторов равновесия в афферентные волокна поступают сигналы двух типов: связанные с положением тела (статические) и ускорением (динамические). Эта информация передаётся в мозг, помогая нам понимать, где находится верх и низ, а также как мы повёрнуты в пространстве.
Виды вестибулярной памяти
Воспроизведение вестибулярной памяти и ощущений происходит через активацию соответствующих нейронных сетей в мозге. Когда мы сталкиваемся с ситуацией, требующей использования вестибулярной информации, мозг активирует хранящиеся воспоминания и интегрирует их с текущими сенсорными сигналами.
Нагляднее механизм работы вестибулярной (пространственной) памяти можно проиллюстрировать на примерах.
- Навигация в пространстве: Когда мы идём по знакомому маршруту, мозг воспроизводит хранящиеся вестибулярные ощущения, чтобы помочь нам ориентироваться и избегать препятствий.
- Выполнение сложных движений: При выполнении танцевальных движений или спортивных упражнений мозг использует хранящиеся вестибулярные воспоминания для координации и корректировки движений.
Вестибулярная память тесно связанна с нашей способностью ориентироваться в пространстве, обеспечивая две пространственные функции:
- Эгоцентрическая функция вестибулярной памяти отражает положение объектов относительно наблюдателя и помогает ориентироваться в пространстве, учитывая собственное положение. Пример: Когда мы помним, где находится наш дом относительно магазина, используя свою позицию в пространстве.
- Аллоцентрическая функция вестибулярной памяти отражает положение объектов друг относительно друга, независимо от положения наблюдателя и помогает ориентироваться в пространстве, учитывая относительные расположения объектов. Пример: Когда мы помним, что магазин находится справа от нашего дома, независимо от нашей собственной позиции.
По времени хранения информации выделяют следующие виды вестибулярной памяти:
- Кратковременная память позволяет нам запоминать информацию на несколько секунд или минут. Она важна для выполнения быстрых движений и реакций. Например, когда мы поворачиваем голову, чтобы посмотреть на что-то, кратковременная вестибулярная память помогает нам удерживать равновесие и координировать движения глаз. Пример: Когда мы идём по неровной поверхности, кратковременная вестибулярная память помогает нам быстро адаптироваться к изменениям и сохранять равновесие.
- Рабочая память используется для хранения и обработки информации в течение короткого времени, необходимого для выполнения текущих задач. Она играет важную роль в сложных движениях и координации. Пример: Когда мы танцуем, рабочая вестибулярная память помогает нам запоминать последовательность движений и корректировать их в реальном времени.
- Долговременная память хранит информацию на длительный срок и позволяет нам запоминать сложные пространственные схемы и маршруты. Она важна для ориентации в знакомых местах и выполнения сложных задач. Пример: Когда мы едем на велосипеде (любом средстве индивидуальной мобильности, требующим сохранения равновесия) по знакомому маршруту, долговременная вестибулярная память помогает нам помнить повороты и ориентиры.
Таким образом, вестибулярные сигналы различаются по длительности хранения и воспроизведения в памяти, а сама вестибулярная память имеет ряд важных пространственных функций, обеспечивающих наше повседневное движение.
Факторы, влияющие на вестибулярную память
Вестибулярная память подвержена многим влияния, знание которых поможет выработать правильную жизненную стратегию и может быть интересным для рассмотрения.
- Влияние возрастных изменений на вестибулярную память. С возрастом функции вестибулярной системы могут ухудшаться, что влияет на равновесие и координацию. Исследования показывают, что пожилые люди могут испытывать трудности с вестибулярной памятью, обеспечивающей точность движений, что увеличивает риск падений.
- Влияние стресса и тревожности на вестибулярную память. Стресс и тревожность могут оказывать влияние на вестибулярную память, посредством её связи с лимбической системой. Исследования показывают, что высокий уровень стресса может ухудшать функции вестибулярной памяти и вызывать головокружение.
- Влияние заболеваний на вестибулярную память. Некоторые заболевания, такие как болезнь Меньера, вестибулярный нейронит, мигрень, лабиринтит, могут негативно влиять на вестибулярную память. Рассмотрение причин, механизмов этих заболеваний и их влияние на вестибулярную систему может быть полезным при выборе способов их профилактики.
- Влияние травм головы на вестибулярную память. Травмы головы, такие как сотрясение мозга, могут серьёзно повлиять на вестибулярную систему и память. Рассмотрение методов реабилитации и восстановления после таких травм может быть полезным.
- Генетические факторы вестибулярной памяти. Исследования показывают, что генетические факторы могут играть роль в функционировании вестибулярной системы. Изучение генетических предрасположенностей может помочь в понимании индивидуальных различий в вестибулярной памяти.
Патологии вестибулярной системы могут значительно ухудшать качество жизни. Основными симптомами, характеризующие нарушения в работе вестибулярной системы, являются:
- Головокружение: Ощущение вращения или движения окружающих предметов.
- Нарушение равновесия: Трудности с поддержанием устойчивости, особенно при ходьбе.
- Тошнота и рвота: Часто сопровождают приступы головокружения.
- Нистагм: Непроизвольные движения глаз, которые могут быть горизонтальными, вертикальными или вращательными.
Таким образом, вестибулярная память подвержена как естественным дегенеративным процессам, связанным со старением, так и рискам заболеваний и травм. Профилактика, ранне выявление и правильное лечение могут значительно улучшить качество жизни.
Выводы
Вестибулярная память играет важную роль в нашей способности ориентироваться в пространстве и выполнять сложные движения. Понимание механизмов возникновения, хранения и воспроизведения вестибулярных сигналов помогает нам лучше осознавать, как обеспечивается равновесие и как мы взаимодействуем с окружающим миром. С возрастом происходят изменения, которые могут влиять на функционирование вестибулярной системы и, следовательно, на вестибулярную память.
Надеюсь, эта статья была полезной для Вас! 😊
Познайте свой мозг и улучшите память! 💪
Записывайтесь на базовый курс обучения «Мнемотехника»! ❤️
