Память и осязание

Примерное время на чтение статьи: 13 минуты

Осязание — один из основных органов чувств, с помощью которого мы получаем  информацию о внешнем и внутреннем мире.

Осязание позволяет нам ощущать форму, размер, текстуру, температуру, давление и болезненность, а также положение и движение нашего тела в пространстве.

В этой статье мы расскажем о пяти видах осязания,  механизмах сенсорного восприятия и преобразования разных внешних воздействии на тело в осязательную память.

1.Шорткод

Как мы чувствуем и познаем мир

Всё к чему мы прикасаемся и с чем взаимодействуем оставляет в нейронных связях нервной системы свой электрохимический след, который составляет основу памяти об окружающем мире. Знания о  сенсорной основе этого процесса составляют важную роль в познании возможностей нашей памяти.

Раньше осязание относили к «низшим» органам чувств, подчёркивая тем самым большое количество простых нервных окончаний на коже, благодаря которым человек ощущал внешнее воздействие.

По мере увеличения знаний о сложных рецепторных клетках кожи, внутренних органов, мышц и суставов  во второй половине 20 века стало возможным говорить не об одном органе осязательных чувств, а о пяти видах осязания, составляющих соматовисцеральную сенсорную систему. Её основу составляют пять видов нервных окончаний и сложных рецепторов, обеспечивающих кожную чувствительность (осязание), чувствительность внутренних органов (висцероцепция), чувствительность мышц и суставов (проприоцепция).

Эти рецепторные модальности сформировались в ходе многомиллионной эволюции наших далёких предков как важные сигнализаторы внешнего и внутреннего мира, которые обеспечивали биологическую выживаемость. Большой толчок в развитии соматосенсорной системы связывают с переходом наших предков к бипедальности (прямохождению). Большое количество сенсорных сигнализаторов в теле — это своего рода эволюционный защитно-приспособительный феномен, древний и надёжный способ передачи информации.

Эта сложная сенсорная система привела к очень важному шагу в антропогенезе человека, который связан с появлением аналитической системы обработки сенсорных сигналов в головном мозге наших предков. Соматовисцеральная сенсорная система имеет гигантское представительство в коре головного мозга.

Сенсорные рецепторы осязания расположены в разных слоях кожи, слизистых оболочках, мышцах, суставах и внутренних органах. Они различаются по своей структуре, локализации, чувствительности и функциям.

Виды осязательных рецепторов

Информация о внешнем мире воспринимается нервной системой благодаря работе осязательных рецепторов:

1. Свободные нервные окончания — самые простые рецепторы, состоящие из оголённых аксонов нервных клеток. Они распространены по всей коже, располагаются в эпителии и реагируют на механические, температурные и болевые раздражители. Они обеспечивают общую и болевую чувствительность кожи. 

2.Несвободные нервные окончания — рецепторы, воспринимающие механические воздействия, такие как прикосновение, давление, вибрация, растяжение. Они обеспечивают тактильную чувствительность кожи. К ним относятся:

• рецепторы волосяных фолликул — механорецепторы, расположены в волосяных фолликулах, реагируют  на отклонение волоса от исходного положения.
• диски Меркеля — рецепторы (некапсулированные, медленноадаптирующиеся), расположены в эпидермисе, вблизи базальной мембраны. Они реагируют на постоянное давление (на всей продолжительности воздействия), обладают малыми рецептивными полями, отвечают за ощущение размера и контура предметов.
• тельца Руффини — рецепторы (инкапсулированные, медленноадаптирующиеся), расположены в де́рме, суставных капсулах, связках. Они реагируют на растяжение кожи и суставов, а также на тепло. Отвечают за ощущение направления, имеют большие рецептивные поля.
• тельца Мейснера — рецепторы давления (инкапсулированные, быстроадаптирующиеся), расположены в поверхностных слоях кожи, особенно в областях с повышенной чувствительностью, таких как кончики пальцев, губы, языка. Они имеют малые рецептивные поля, реагируют на лёгкое прикосновение и быстрые изменения давления. Интервал возбудимости рецепторов 30-40 Гц. Отвечают за ощущение текстуры, формы и движения предметов.
• тельца Пачини — рецепторы давления (инкапсулированные, в округлой многослойной капсуле, быстроадаптирующиеся), расположены в подкожно-жировой клетчатке. Регистрируют силу давления, активируются только в момент начала воздействия. Интервал возбудимости 250-300 Гц. Они отвечают за ощущение глубины, толщины и тяжести предметов.

3. Терморецепторы — рецепторы, воспринимающие температуру. Они делятся на холодовые и тепловые рецепторы, обеспечивают температурную чувствительность кожи.

4. Ноцицепторы — рецепторы, воспринимающие болевые раздражители, такие как укол, удар, ожог, химическое вещество. Они обеспечивают болевую чувствительность кожи.

5. Хеморецепторы — рецепторы, воспринимающие состояние внутренних органов, используются для регуляции вегетативных регуляторных процессов  (кровообращение, дыхание, пищеварение, электролитический и водный баланс). Они сигнализируют об изменении углекислого газа в крови, давлении и объёма крови, концентрации солей и т.д.

Все виды рецепторов наделены способностью к адаптации, то есть временем привыкания к внешним воздействиям: давлению, вибрации, температуре, и т.д.   

Таким образом, систему осязания подразделяют на пять видов, основу которых составляют разные сенсорные клетки, взаимодействующие с разными типами раздражителей. Наличие сложной сенсорной системы в человеческом организме объясняется большим эволюционным периодом её совершенствования в целях обеспечения биологической выживаемости при меняющихся внешних условиях обитания.

Механорецепция

Сенсорная информация от механорецепторов, составляющая основу нервного сигнала при взаимодействии с внешним миром, является следствием оказываемого  на участок кожи воздействия стимулов, характеризующихся силой, амплитудой, скоростью и ускорением. При этом порог восприятия давления  определяется чувствительностью кожи и различается у разных людей. Для объективной оценки оказываемого давления на кожу ввели понятие абсолютного порога — минимальной величины раздражителя, который вызывает заметное ощущение и  подлежит измерению.

Абсолютный порог внешнего давления на кожу измеряется либо калиброванными (разной толщины) волосками (метод внедрён 1904г немецким физиологом Максом фон Фреем), либо стерженьком, обеспечивающим давление на кожу под воздействием электромагнитного поля (вибратором).

Электромеханическое давление стерженька может быть в виде одиночного импульса, либо ритмичных нажимов с изменяющейся интенсивностью (вибрацией). Пороги восприятия механической стимуляции  разных частей тела различаются.

Для измерения плотности иннервации участка кожи рецепторными клетками используют метод неврологической диагностики, внедрённый в 1834 г. немецким психофизиологом Эрнестом Генрихом Вебером. Для определения  порога чувствительности кожи он применил  циркуль (циркуль Вебера, эстезиометр), двумя иголками которого прикасался к коже, которая воспринимала ощущение двух или одной точки прикосновения иголок в зависимости от расстояния. Этот метод выявил плотность иннервации разных участков кожи, так как на разных частях тела двухточечный порог различный. К примеру, когда расстояние между иголками циркуля меньше 36 мм на коленке, 6 мм на носу, то эти участки воспринимают обе иголки как одно прикосновение.

Минимальная величина ощущения давления возникает при воздействии 2 мг на 1 кв.мм кожи, а превышение верхнего порога давления в 300 гр. на кв.мм вызывает боль (ноцицепция).

Участки кожи с волосами и без волос иннервируются по разному, с определённой спецификой.

Участок кожи, лишённый волос, содержит  виды механорецепторов:

• медленно адаптирующиеся (МА) — при долговременном воздействии на кожу рецептор медленно адаптируется к давлению и посылает непрерывный поток нервных импульсов. К данным рецепторам относятся: МА 1 — диски Меркеля (лучше всего реагируют на деформацию, перпендикулярную поверхности кожи; МА 2 — окончание Руфини (лучше всего реагируют на растяжение кожи). Рецепторы реагируют на степень деформации кожи (силы или давления).
• быстро адаптирующиеся (БА) — рецепторы реагируют только на механические стимулы, изменяющиеся во времени, т.е. на скорость деформации кожи. К данным рецепторам относятся тельца Мейснера;
• Тельца Пачини (ТП) —  очень быстро адаптирующиеся механорецепторы. Обычно генерирую потенциалы только при изменении скорости деформации кожи, поэтому их называют рецепторами ускорения.

Участки кожи с волосами содержат иные виды механорецепторов:

• медленно адаптирующиеся: рецепторы МА 1 (диски Меркеля) сгруппированы в кожных возвышенностях, напоминающих бородавки, диаметром около 0,5 мм, которые называют тельцами Пинкуса-Игго; МА 2 — те же окончания Руфини;
• быстро адаптирующиеся (БА): тельца Мейснера в оволоснённой коже отсутствуют, а вместо них корни волос мощно иннервированы рецепторами волосяных фолликулов;
• тельца Пачини (ТП) —  очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.

Распределение рецепторов осязания по коже неравномерное. Самое большое количество рецепторов сосредоточено на кончиках языка и пальцев, губах, в области лица и ладони. Это обеспечивает повышенную чувствительность этих участков кожи. 

Решающую роль в определении границ участка кожи (рецепторное поле), способного возбудить механочувствительное афферентное нервное волокно, выполняет плотность иннервации, т.е. число афферентов на 1 кв.см поверхности кожи. Кисти рук способны хорошо определять пространственное разрешение предметов на ощупь благодаря наличию большого количества рецепторов  в подвижных пальцах. В 1 кв.см кисти руки рецепторов БА и МА 1 содержится: на внутренней части ладони — до 40 шт., кончиках пальцев — до 170 штук. Плотность рецепторов ТП и МА 2 примерно одинакова на ладони и пальцах — около 25 штук на 1 кв.см. Поскольку человек лучше всего распознает предметы движущимися пальцами рук, то можно сделать вывод о главенствующей роли в пространственном разрешении телец Мейснера (рецепторов БА).

 В коже один афферент связан с двумя-тремя тактильными клетками МА 1, а все 30-50 дисков Меркеля  иннервируются одной коллатералью. Плотность концевых разветвлений у рецепторов волосяных фолликулов гораздо протяжённее: каждый афферент может отходить от многих фолликул, а каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами.

При тактильном ощупывании тела активно движущимися пальцами возбуждаются все 3 типа механорецепторов МА, БА, ТП, кодирующих и передающих сигнал в ЦНС, где он расшифровывается и воспринимается в формате  3-х мерной модели и с характеристикой конкретной поверхности: гладкой, шершавой и т.д.

Таким образом, наличие огромного количества тактильных рецепторов позволяет им занять главное место во взаимодействии с внешним миром, в том числе посредством развития у слепых людей способности читать тексты пальцами с помощью алфавита Брайля.

Терморецепция

Терморецепторы воспринимают температурные колебания внешней среды и участвуют в бессознательной регуляции температуры тела.

Температурная чувствительность кожи характеризуется двумя видами рецепторов: холода и тепла. Они располагаются в  тех же механорецепторах, но различаются особенностями перезарядки их мембран. Терморецепторы  имеются в слизистых оболочках, роговой оболочке глаза, а также во внутренних органах: гортани, пищеводе, желудке, мозге (гипоталамусе).

    Холодовых рецепторов на коже больше, чем тепловых. Например, на 1 кв.см. ладони содержится до 5 холодовых и только 0,4 тепловых рецепторов. Больше всего холодовых рецепторов содержится на лице: 16-19 шт., а тепловые рецепторы здесь отсутствуют. Всего на теле человека расположено порядка 30 тысяч тепловых и 250 тысяч холодовых терморецепторов. Пятна чувствительности (рецептивное поле) терморецепторов к холоду или теплу составляют в диаметре 1 мм, а на теле располагаются мозаично.

 Восприятие тепла или холода обладает аффективным действием: внешние тепловые или холодовые воздействия могут казаться приятными или неприятными. К примеру, в жаркий летний день вода в водоёме в 25° C сначала вызывает чувство холода, затем тело адаптируется и реакция сменяется нейтральным ощущением температуры. Это показывает, что существует адаптация температурной чувствительности кожи, т.е. температурный диапазон, при котором при постоянстве внешнего температурного воздействия нет ощущения ни тепла, ни холода.

У кожи тела существуют температурные пределы, по достижению которых наступает неприятные ощущения.  При температуре окружающей среды примерно в 30°С («нейтральная зона») рецепторы холода и тепла работают с минимальной интенсивностью.

Отклонение от «нейтральной зоны» вызывает ощущения:

• при умеренном повышении температуры в интервале от 31°С до 43°С возникает ощущение жары;
• при температуре выше 43°С  чувство тепла сменяется болью (ноцицепция) от горячего;
• при умеренном снижении температуре в интервале от 31°С  до  15°С возникает  ощущение холода;
• при температуре 15°С и ниже возникает чувство боли (ноцицепция) от холода.

Вышеперечисленные ощущения определяются  тремя параметрами: исходной температурой, скоростью изменения температуры, размерами открытых участков тела, на которые оказывается температурное воздействие.

Скорость уменьшения температуры является существенным фактором, когда человек простужается. Например, если кожа охлаждается со скоростью 0,4°С/мин, начиная от температуры 33,5°С, чувство холода проявится только через 11 минут, а температура кожи снизится на 4,4°С.  Из-за медленного остывания больших поверхностей кожи при одновременном потере тепла телом обычно человек не замечает, если его внимание отвлечено, когда простужается.

     В зависимости от исходной температуры изменение температуры кожи до определённого уровня вызывает либо чувство тепла, либо холода. В этом можно убедиться на опыте с тремя сосудами, заполненными холодной, тепловатой и тёплой водой. Если сначала левую руку подержать в холодной, а правую в тёплой воде, то при опускании их одновременно в тепловатую воду, возникнут парадоксальные ощущения: тепла в левой руке и холода в правой руке.

   Чувствительность терморецепторов к изменяющейся температуре основана на изменении ионной проводимости каналов мембран нейронов, образуемых белками из семейства TRP(transient receptor potential), которые откликаются на диапазон разных температур. В качестве терморецепторов на молекулярном уровне выделяют:

• TRPV1 (ванилоидный рецептор 1) — рецептор жары и  боли от высокой температуры, является неселективным ионным каналом, способным пропускать ионы Ca²⁺. Работа рецептора субъективно воспринимается как жжение и жгучая боль (в том числе при воспалительных очагах в теле больного в результате сенситезации  рецептора   выделяемым из очага веществом;
•  TRPM8 (меластатиновый рецептор 8) — рецептор холода, является   неселективным ионным каналом для катионов, проницаемым для ионов кальция.  Субъективно активация этого рецептора ощущается как холод или боль. Эти рецепторы содержатся также в роговице глаз и способны реагировать на понижение температуры роговицы на 1 °С, что вызывает на морозе и ветру выделение слёз от её остывания из-за испарения жидкости.

Существуют классические методы определения температурной чувствительности кожи посредством прикосновения к коже двумя пробирками с температурой 40-45°С и 5-10°С, либо с помощью  инструмента «тип-терм».

Таким образом, специфическое ощущение рецепторами тепла и холода позволяет выделить терморецепцию в самостоятельный вид осязания поскольку эта сенсорная система является важной для здоровья человека.

Висцероцепция

Состояние и эмоции человека напрямую определяется работой рецепторов, управляющих регуляцией вегетативных процессов: кровообращения, дыхания, пищеварения, электролитическим и водным балансами.  

   До некоторой степени активность висцеральных рецепторов воспринимается осознано, но большая часть их работы не осознаётся, осуществляется на рефлекторном уровне, вызывая заданные поведенческие реакции. К примеру, заполнение мочевого пузыря побуждает к активации его рецепторов, вызывает неприятные ощущения или боль (ноцицепция), в конце концов вынуждает его опорожнить. При голоде или недостатке воды активность глюкозных рецепторов или осморецепторов вызывает ощущение голода или жажды, побуждая съесть пищу или выпить воды. Приятные или неприятные ощущения, возникающие при работе осморецепторов в диапазоне до момента возникновения боли (ноцицепция), определяются как самочувствие и сильно влияют на эмоциональное состояние.

   Во внутренних органах прослеживается активность следующих  висцероцепторов (рецепторов внутренних органов):

• В сердечно-сосудистой системе  барорецепторы (механорецепторы) в аорте, сонной артерии и предсердиях регулируют давление и объем крови. Их работу мы не осознаём до момента их гибели. Обычно при не леченом постоянно высоком или не леченом постоянно низком давлениях крови  барорецепторы погибают через 6-9 месяцев.  После их гибели поддержание нормального давления крови в теле и головном мозге можно обеспечить только медикаментозным способом. В некоторых ситуациях при физических и эмоциональных нагрузках человек может воспринимать собственное сердцебиение, в том числе благодаря механорецепторам в коже и мышцах, возбуждаемых изменением формы и положения сердца, усиленной пульсацией артерии. То есть происходит непрямое восприятие нарастания активности висцеральных афферентов через запускаемые ими рефлексы.
• В лёгочной системе хеморецепторы в артериях и мозге регулируют дыхание. Они возбуждаются с понижением в крови парциального давления кислорода и повышением концентрации углекислого газа. Как правило, человек начинает ощущать факт регуляции организмом процесса дыхания, т.е. наличие хеморецепторов, когда сталкивается с повышением в крови CO₂  и/или астме (перекрываются воздухоносные пути), covid-19 (вирусная пневмония), когда начинает задыхаться, чего не происходит в обычной жизни. Сбой и ритмичные дыхательные движения осознаются и даже осознано регулируются благодаря работе механорецепторов в грудном скелетно-мышечном аппарате.
•       Сам углекислый газ в допустимых пределах  также является одним из важнейших регулятора кровотока, мощным релаксатором гладкой мускулатуры в стенках кровеносных сосудов. От увеличения концентрации углекислого газа капилляры расширяются, соответственно, увеличивается кровоток, доставка к тканям кислорода и возрастает обратная транспортировка из тканей углекислоты. То есть дыхательный центр более чувствителен к повышению углекислоты, чем к снижению уровня кислорода в крови. При вдыхании разряженного  воздуха пассажиры и пилоты  самолёта в случае его разгерметизации могут быстро потерять сознание, что объясняет предостережение стюардесс, когда они инструктируют, о необходимости одевать кислородную маску вначале самому, прежде чем помогать другим (ребёнку).
• В желудочно-кишечной системе механические, тепловые и хеморецепторы играют большую роль, чем в других внутренних органах. Фаза активации сенсорной системы желудка наступает в момент соприкосновения пищи с его стенками. Вызванное пищей раздражение механо- и хеморецепторов приводит к выделению из желез желудка гастрина и гистомина, вызывающих секрецию соляной кислоты и последующие пищеварительные процессы.
• Растяжение желудка вызывает чувство сытости (наполнения), растяжение кишечника — чувство закупорки (как при кишечных газах). В пищеводе и прямой кишке больше воспринимаются тепловые и химические стимулы.
• В почечной системе в области почек и мочевого пузыря активизируются только рецепторы боли (ноцицепция), что приводит при очень сильном накоплении мочи к произвольному мочеиспусканию.

 Таким образом, внутреннее состояние нашего организма и вызванное им самочувствие и настроение во многом являются следствием работы висцерорецепторов, определяющих чувствительность внутренних органов к внешним раздражениям, а потому очень важны для человека.

Проприоцепция

Восприятие положения собственного тела (проприоцепция) обуславливается работой механорецепторов в суставах, мышцах, связках, сухожилиях, коже. Благодаря их работе мы ощущаем и управляем положением конечностей, тела,  туловища, головы. С работой рецепторов проприоцепции тесно связаны вестибулярные органы (мозжечок) и  рецепторы линейного ( в т.ч. гравитационные) и углового ускорения, находящиеся во внутреннем ухе. Все эти рецепторы участвуют в сознательной и бессознательной двигательной активности.

Таким образом, осознание своего субъективного впечатления о собственном теле, двигательная координация тела являются следствием работы проприоцепторов, определяющих самостоятельный вид осязания своего тела.

Ноцицепция

Каждый человек сталкивался с физической болью, о чём сигнализируют ноцицепторы. Этот термин происходит от латинских слов слов nocere — вредить и capere — брать, взять, принимать.

 В предыдущих разделах уже упоминалось, что осязательная чувствительность тела от разных раздражителей имеет свои пороги чувствительности, превышение которых вызывает чувство боли. Таким образом, ноцицепция — это возбудимость нервных волокон и ЦНС разными стимулами, обладающих пульсирующей интенсивностью.

Все ноцицепторы по своей природе являются свободными нервными окончаниями, состоят только из разветвлений осевого цилиндра нейрона, ответственного за болевые ощущения.

Ноцицепторы расположены во всех участках кожи, во внутренних органах, надкостнице, суставах. Больше всего их в коже, меньше во внутренних органах, особенно их мало в мозге.

Таким образом, в осязательной чувствительности работа ноцицепторов играет важную роль болевых сигнализаторов, остро воспринимаемых человеком и сигнализирующих о проблемах со здоровьем или болезненных ощущениях в теле и двигательной активности.

Вывод

Человек осязает, познает и запоминает внешний мир благодаря сложной системе сенсорных рецепторов, реагирующих на давление, вибрацию, температуру, химический состав, положение своего тела.    Наличие сложной сенсорной системы в человеческом организме объясняется большим эволюционным периодом её совершенствования в целях обеспечения биологической выживаемости при меняющихся внешних условиях обитания. Знание работы сенсорных рецептов позволяет познать и расширить границы представлений о нашей памяти, хранящую многогранность ощущений о внешнем и внутреннем мире. Осязание играет важную роль в обучении, общении, эмоциональном состоянии и памяти.

Надеюсь, эта статья была полезной для Вас! 😊

Познайте свой мозг и улучшите память!💪

Записывайтесь на базовый курс обучения «Мнемотехника»❤️